A növénysejtek kristályvilága

A sejtek életében különböző anyagcseretermékek keletkeznek és halmozódnak fel. A létrejött termékeket a sejtek átmenetileg, vagy véglegesen elkülönítik: kiválasztják, vagy raktározzák. A kiválasztott anyagok vagy a környezetbe jutnak, vagy a növényben maradnak. A kiválasztásnak nincs elkülönült szerve a növényvilágban, a folyamat a kiválasztó alapszövethez tartozó sejtek, sejtcsoportok segítségével történik melyek a testben szétszórtan helyezkednek el.

A szervezetben felhalmozódó anyagcsere­termékeket összefoglaló néven gyakran zárványoknak nevezzük. A kifejezés arra utal, hogy ezek az anyagcsere produktumok az már nem vesznek részt az aktív anyagcserében mintegy ki vannak zárva belőle. Kémiai szempontból a zárványok nagyon különböző vegyületek lehetnek.

A zárványok között gyakoriak a szilárd halmazállapotú rendezett szerkezetű  különböző vegyületekből felépülő kristályképződmények, melyek különböző szervek sejtjeiben gyakran a fajokra jellemző formában és módon válnak ki.

A citoplazma egyes részeiben, a vakuolumokban, szétszórtan az alapállományban, a plasztiszokban, sőt a sejtfalban is egyes anyagok, így pl. a fehérjék/ aleuron/, más szerves anyagok/inulin, karotin,fitin stb/ valamint főleg szerves és szervetlen savak sói kristályosodhatnak. Alaktani szempontból lehetnek egyedülálló nagyobb kristályok, máskor tömegesen kialakult kisebb kristályszemcsék/ún, kristályhomok/, és lehetnek kristálycsoportok/rozetta, rafid/. Gyakori eset, hogy egyes nagyobb kristályok szinte az egész sejtet kitöltik. Az ilyen alakjukban és nagyságukban a többi szomszédos sejttől eltérő sejteket idioblasztoknak nevezzük.

Anyagukat tekintve leggyakrabban kalcium oxalátból /sóskasavas mészből / állnak, de lehetnek egyéb oxalátok is. Ritkábban ugyan a kalcium egyéb sói is előfordulhatnak / /pl gipsz, kalcium-foszfát/. Néhány növénycsoportban/ Moraceae-eprfafélék, Cannabaceae-kenderfélék, Ulmaceae-szilfafélék/ igen jellemző a kalciumkarbonát aragonit típusú kristályfürtje a cisztolit. A szerves vegyületek kristályai is megjelenhetnek különböző hasábok,vagy tűkristályok formájában. A gömbölyű, de kristályos szerkezetű szerves zárványok-at szferokristályoknak nevezzük.

 A kristályokat kémiai felépítésűk és kristályformáik szerint csoportosítjuk. Ime néhány ismert gyakran előforduló típusuk:

 1.- Allium cepa hagymájának hártyás, áttetsző buroklevelét vizsgálva tipikus kalcium oxalát oszlopos hasábkristályokat, ikerkristályokat figyelhetünk meg, melyek híg sósavban pezsgés –széndioxid gázfejlődés- nélkül oldódnak.

 

 

2.- Vanilla planifolia levél epidermisz nyúzat sejtjeiben az előbb említett kristályformák mellett helyenként a  kálcium oxalát kristályok tetragonális bipiramisait is megtaláljuk.

 

 

3.- Opuntia kaktusz kladódiumában egy nagyon gyakori oxalát kristálycsoportot a rozetta kristályokat  látjuk, melyek kálcium oxalátból álló buzogányfej-szerű kihegyezett végű karcsú oszlopkristályok. Gyakran széteső képződmények. A rozetta néhány növénycsaládban/Solanaceae, Cactaceae, Polygonaceae, Gingkoaceae, Tiliaceae/ gyakori, más családokban hiányzik. Gyakran kristálytartó sejtekben válik ki és raktározódik.

4.-A kristályhomok a vakuolumban tömegesen kialakult kisebb kalcium oxalát kristályszemcsék halmaza. Általában a bélszövet/ pl Aucuba japonica/, és a kéreg/ Tilia ág, vagy Hyoscyamus gyökér/ parenchima szöveteinek sejtjeiben jelenik meg és halmozódik, ahol a kristálygócok kialakulásának a feltételei kedvezőek, de a kialakult kristálykezdemények növekedése gátolt. A szemcsék száma a raktározó sejt egyedi élete során változhat: a kristályszemek oldódhatnak és újra képződhetnek.

5.- A kristálykéve-szaknyelven rafid– az egyszíkűek jellemző oxalát  kristályformája. Hosszú tűkristályok párhuzamosan kötegbe rendeződve hozzák létre. Gyakran idioblasztban válnak ki, és magányos  hosszú vastagabb oszlopkristályokkal/sztiloidok/ társulnak a sejtekben.Agave-rafid krist

Az egyszerű  kémiai szerkezetű oxalát a levelekben a fotoszintézisben korán keletkező glikolsav oxidációjával keletkezik. A glikolsav először enzimatikusan glioxálsavvá alakul. Ebből a molekulából a sejtekben gyorsan keletkezhetnek fontos fehérje építő aminosavak: elsősorban glicin, és szerin. Az oxalát kristályokat tartalmazó növénycsoportokban a glioxálsav tovább oxidálódik mérgező oxálsavvá. A toxikus hatású vegyületnek a sejtanyagcseréből történő kivonása úgy valósul meg, hogy a az oxalát a kalciummal vízben rosszul oldódó sót képez és kikristályosodik

6.-A cisztolit, amely pl. a szobafikusz (Ficus elastica) levelében levő egyes nagyobb sejtekben a sejtüregbe nyúló csapos vastagodáson általában szőlőfürthöz hasonlóan kialakult szénsavas mész-kristályokból/kalciumkarbonát/ álló képződmény. A kristály már híg savakban is gyorsan széndioxid gázfejlődéssel oldódik.

 

Cisztolit tartalú retorta szőrök

7.-szerves molekulák kristályai

Az aleuron általánosan előforduló raktározott fehérje. Egy fehérjezárvány, egy besűrűsödött, beszáradt fehérjetartalmú vakuólum.  Raktározó szövetekben a sejt eredeti, nagy méretű vakuóluma sok apró fehérje-vakuólumra esik szét. Ezekben a fehérje kiválhat félig kristályos-félig amorf szerkezetben gömbszerű apró testeket képezve(globoid), vagy szögletes  kristályok  formájában(krisztalloid). Ha a sejtben csak az egyik típus található homogén aleuronról, míg akkor ha mindkét típus együtt fordul elő heterogén aleuronról beszélünk.

Karotin kristályok paradicsom termésfalban

Karotin kristályok paradicsom termésfalban

Előfordul, hogy a kromoplasztiszban a pigmentek kristályos formában válnak ki(karotin kristályok). Ezek a tűkristályok folyamatosan növekedve átszúrják a sejtorganellumot határoló kettős membránt így a raktározó kromoplasztisz elpusztul, a kristály pedig kikerül a sejt citoplazmájába(pl sárgarépa gyökér, paprika termés).

Inulin szferokristály

Inulin szferokristály Dahlia gyökérgumóban

A plasztiszban/ amiloplasztisz / keletkező és markáns alakban megjelenő keményítőtől eltérően az inulin a sejtek vakuólumaiban sűrű szirupos anyagként raktározódik. A raktározó sejtek általában egy-egy szállító nyaláb köré koncentrikusan rendeződnek és mikroszkópban nem tudjuk megkülönböztetni  őket az inulint nem tartalmazó társaiktól.A vízben oldódó szirupos összetett cukor azonban 50%-os etanolban kicsapódik és érdekes egymásra rétegződő halmok formájában látszik a mikroszkópban. A kicsapódott inulin szerves szemikristály aggregátumait nevezzük szferokristály-nak.A szferokristályokat tartalmazó sejtek  általában csoportosan jelennek meg ,  a csoportok közepe táján gyakran egy szállítónyaláb nyomait is felismerhetjük.

Dália gumó – inulin szferokristályok
A kiválasztás fogalma a növényekben nehezen definiálható. Általában úgy értelmezzük, hogy lényegében bizonyos anyagok  végleges vagy ideiglenes kiküszöbölése, eltávolítása az anyagcseréből. A kiválasztás tehát lehet reverzibilis folyamat is, vagyis a sejt életműködéseiből kikerült anyag újra visszakerülhet az anyagcserébe.A kiválasztás emellett természetesen függ a metabolizmustól/anyagcsere állapottól/  is. Adott anyag feleslegben lehet káros a sejt számára egy bizonyos élettani helyzetben, viszont más körülmények között kifejezetten szüksége van rá a növénynek.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Kommunikáció egy növény-baktérium kapcsolatban

Kommunikáció egy növény-baktérium szimbionta partner kapcsolatban

A gyökérgümők/ nodulusok/ a pillangós virágúak gyökérzetén a gyökérszőrös zónában kifejlődő sejtburjánzással létrejött gömbszerű képződmények, amelyeket különböző Rhizobium fajok hoznak létre. Ezek a baktériumok a gyökérgümőkben a gazdanövénnyel szimbiózisban élnek, egy új formává, bakteroidokká/ erősen módosult baktérium/ fejlődnek, amelyek ebben a rendszerben képesek a légköri nitrogén megkötésére, ammóniává alakítására.

 A nitrogénkötő szimbiózis kialakulása során a pillangós virágú növényeken egy új szerv, a gyökérgümő jön létre A gümőkben az átalakult, mozgás képességét elvesztő és további osztódásokra most már képtelen   specializált baktériumok a levegő nitrogén molekuláit ”megkötik”, pontosabban ammóniává redukálják, amely ebben a formában már a növény partner /gazdanövény/ számára is hasznosítható nitrogén forrás. A növény nitrogén anyagcseréje a továbbiakban már nem függ a talaj nitrogén tartalmától, míg cserébe a baktérium a növény fotoszintéziséből különböző szénvegyületekhez –cukrokhoz, szerves savakhoz –juthat. A szimbiózis kialakulása, a gümők kifejlődése bonyolult folyamat. A két partner térben és időben  szorosan összehangolt „kommunikációjával” és szabályozott működésével valósul meg.

Az első jelek – a gyökérből leadott a „csalogató” flavonoid molekulák – a növényből erednek. A talajban szabadon mozgó Rhizobium baktériumok érzékelik ezeket a molekulákat, pozitív kemotaxissal vándorolnak a gyökérszőrökhöz miközben anyagcseréjük a szignál molekulák hatására gyökeresen megváltozik. A flavonoidok a baktériumok un gümőképzési/ nodulációs/ génjeit/ nod-gének/ kapcsolják be/ indukálják/ és így biztosítva lesz ezeknek a géneknek a működése és kifejeződése/expresszió/. A nodulációs gének által kódolt fehérjék/ Nod fehérjék/ zöme különleges lipo-oligoszacharid vázzal rendelkező sajátos gümőképző/ nodulációs /molekulákat /Nod faktorok/ szintetizál a baktériumban, amelyek a továbbiakban meghatározzák a baktérium és a gazdanövény különös kapcsolatát.

A bakteriális Nod faktorok hatására megindul a gazdanövény gyökér kéreg részében egy új szerv a szimbiotikus gyökérgümő kialakulása. Ennek során eddig néma növényi gének aktiválódnak először a gyökérsejtekben, később a fejlődő gümőben: a nodulin   gének, amelyek két csoportját ismerjük. A korai nodulin gének/ Enod/  a kölcsönhatás kezdeti szakaszában/ gyökérszőrgörbülés, infekciós fonal, a kéregsejtek  újra osztódása és a gümőkezdemény  kialakulása/ szabályoznak. Ezek hatására a gyökérszőr csúcsi része begörbül, a baktériumot mintegy csapdába zárja. A tapadás helyén lízissel „kilyukad” a sejtfal, bejut a baktérium és kialakul az un infekciós csatorna, amelyben a  kéreg mélyebb részei felé haladnak a Rhizobiumok szüntelenül osztódva. Az infekciós csatorna döntően növényi eredetű fala a kordon, amely tereli a behatoló mikrobákat és sejtfal poliszacharidjai révén védi őket a növény ősi védekezési reakcióitól. Ugyancsak a korai nodulációs gének indítják be és szabályozzák mélyebben a kéreg sejtjeinek újra osztódását és burjánzását, a gümő szerkezet kialakulását. Mikor az infekciós csatorna eléri ezt a területet már előkészített „lakótér” várja a közben népesre duzzadt baktérium csapatot. Itt  a baktériumok lefűződnek az infekciós csatornáról és növényi eredetű un peribakteroid membránnal körülvéve jutnak csapatosan a gümősejt citoplazmájába. A baktérium ekkor elveszti mozgásképességét és tovább már nem osztódik itt alakul ki az endoszimbiotikus forma a bakteroid.

A késői nodulin/ Postnod / gének a gümőstruktura kialakulását követően lépnek működésbe. A szimbiotikus nitrogén kötés anyagcsere folyamataiban szerepet játszó fehérjéket kódolják. A legkülönösebb fehérje ezek között a gümők sárgás-rózsaszín színét adó leghemoglobin, amelynek mennyisége  akár a gümő fehérjéinek 25%-át is elérheti. A molekula  a hemoglobinhoz hasonló  oxigén kötő és szállító fehérje.  Oxigénaffinitása  -a molekula nagyobb hem „zsebe” miatt -tízszer nagyobb mint a hemoglobiné, ezért gyors és erős oxigénkötésre képes. Igy érthető, hogy a gümőben  az oxigén túlnyomó része kötött állapotban van. Az oxidatív folyamatokhoz szükséges, de a nitrogenáz működését gátló oxigén szabályozott mozgatását a leghemoglobin biztosítja, a nitrogenáz védelmét az oxigén diffúzióját szabályozó gümő/nodulus/ szerkezet biztosítja.

Az egész nitrogén fixálás kulcsa egy bonyolult metalloprotein rendszer a nitrogenáz enzim, melynek kódja az un nif-gén a baktériumban van. A bakteroid állapotban indul be a szintézise a leghemoglobin gát kialakulása után. A génexpressziót és a  szintézisét megindító egyik kulcsjel a relatív oxigén hiány a belső környezetben, a szabad oxigén koncentráció csökkenése a gümősejtben. A nitrogenáz működését pedig a fixálás végterméke az ammónia szabályozza. Ha feldúsul a sejtben az ammónia erősen gátol. Normális körülmények között azonban gyorsan eltávozik a peribakteroid membrán lipid fázisában oldódva és a gazdasejt ammónia megkötő biokémiai folyamataiban aminosavakba épül.

Természetes körülmények között az egész folyamat –amelynek itt csak főbb állomásait tekintettük át  leegyszerűsítve– mintegy két hét alatt megy végbe. Oda vissza kölcsönhatások bonyolult láncolata  működik folyamatosan kialakulása és egész szimbionta működése során. Lényegét pedig így foglalhatnám össze: A biológiailag fontos rendkívül energia igényes sejtben történő ammóniaszintézist katalizáló enzimrendszert a baktérium genomja kódolja, a megfelelő környezetet az energiát és a szénforrást pedig a növény biztosítja.

 

 

 

Alagútak a sejtfalban

A  növénytestben a szomszédos sejtek között gyakran húzódnak összeköttetést adó citoplazmával  töltött csatornák  A  sejtek közötti folyamatos kapcsolatokat: anyagmozgást és információcserét  biztosító sejtfalban futó „alagutakat”  plazmodezmáknak nevezzük. Ezek a pályák összekötik az egymástól sejtfallal elkülönült sejtek élő anyagát, lényegében tehát sajátos citoplazma hidak. Méretük nem engedi meg, hogy rajtuk sejtorganellumok közlekedjenek sejtről sejtre, ugyanakkor jelentősen megkönnyítik az anyagok mozgását a szomszéd sejtek között. A plazmodezmákkal összekötött egységes  citoplazma rendszert szimplasztnak, az intercelluláris anyagmozgás ezen formáját pedig szimplaszt transzportnak nevezzük.  A sejtfalak alagúthálózatában a különféle anyagok úgy jutnak el sejtről sejtre, hogy közben nem kell a határfelületeken be-és kilépniük, nem kell a szabad mozgást akadályozó erőket újra meg újra leküzdeniük. A kisebb ellenállást jelentő plazmodezma-rendszeren át a mozgás kevesebb energiát igényel és jóval gyorsabb.

 A plazmodezmák általában a sejtosztódás alatt az új sejt születésekor keletkeznek, de később másodlagosan is létre jöhetnek/ ilyenek pl a jellegzetes tört plazmodezmák, vagy a gazdanövény parazita kölcsönhatásban kialakuló új sejtközötti kapcsolatok/, míg a szaporító sejteknél/ ivarsejtek, spórák/ az egyedfejlődés korai szakaszában az összes plazmodezma bezárul, majd eltűnik.. A régi és új nemzedék sejtjei között nincs citoplazmás kapcsolat!

 Nem meglepő tehát, hogy számuk változó: két szomszédos sejt között általában több ezer plazmodezma csatorna létezik. Számuk ugyanannak a sejtnek különböző falaiban is eltérő, s a kapcsolatban álló sejtek működésétől is függ és módosul. A hidak kialakulásának, elzáródásának szabályozása ma is rejtély, pontosan nem tudjuk miképpen zajlik a növényben.

 Az átlagosnál nagyobb méretű plazmodezmákat pl a körte kősejtjeinek falában fénymikroszkópban is láthatjuk. A konkáv plazmolízisnél gyakori falhoz tapadó plazmaszálak, más néven Hecht-fonalak is megnyúlt, kifeszült plazmodezmák. A sejtfal alagút pontos finom szerkezetéről azonban csak elektronmikroszkóp segítségével alkothatunk fogalmat. A csatorna belsejét a sejteket határoló membrán a plazmalemma burkolja. OLYMPUS DIGITAL CAMERAAz alagút közepén egy hengeres cső – a dezmotubulus –húzódik mely kapcsolatban van a sejt egész élő anyagát gazdagon behálózó membránrendszerrel az endoplazmatikus retikulummal. A csatorna membránjai a csőben levő nagyobb nyomás hatására módosultak: több bennük a fehérje és kevesebb a membránalkotó foszfolipid. A hosszmetszeti képen a plazmodezma két végén szűkületet láthatunk, a közepe pedig gyakran kiöblösödik. A csatorna lehet egyenes, de ismerünk tört, vagy több ágú plazmodezmákat is.. Elágazó plazmodezmákat különösen gyakran találunk a háncselemekben.OLYMPUS DIGITAL CAMERA

 A formai gazdagság ellenére a plazmodezmák egységesen működnek. Alapvető jelentőségük van pl egy szöveten belül a rövidebb távú anyagtranszportban. Víz, tápanyagok és hormonok mozognak ezen az úton a szomszédos sejtek között. A plazmodezmák élő anyagán keresztül történő anyagmozgást szimplaszt transzportnak nevezzük. Ebben a rendszerben a molekulák általában a felhasználás irányában vándorolnak.

Azt már említettük, hogy a plazmodezmákban tulajdonképpen két csatorna van: középen a dezmotubulus , másrészt a körülötte levő citoplazma gyűrű. Lehetséges, hogy a két pályán különböző anyagok haladnak, akár ellentétes irányban is. Az sem kizárt, hogy a dezmotubulus  szelepként működik a nyaki szűkületben és így szabályozza az áramlást a külső csatornában. A gyökerekben jól ismert  ez a kétirányú anyagmozgás: a víz és a szervetlen ionok a sejtfal alagutak  plazmahídjain a gyökér közepe felé haladnak. Velük szemben vándorol a gyökérsejtek fontos energiaforrás tápláléka a nádcukor.

A kertészeti gyakorlatban sok gondot okoz, hogy a plazmodezma a virusok számára is járható pálya. Gyakran kisebb vírus egységek közlekednek rajtuk módosítva a csatornák szerkezetét is. Ráadásul ezek a vírusok néha nemzedékeken át alattomosan lappanganak és csak jóval később a vegetatív szaporításkor aktiválódnak. Ilyenkor tehát nemcsak a növényt, hanem vele együtt a vírust is szaporítjuk. Ennek elkerülésére dolgozták ki a vírusmentes növények vegetatív úton történő előállítására alkalmas eljárást. Ennek lényege, hogy a kevés és szűk plazmodezmát tartalmazó szárcsúcsok osztódó szöveteiből készített szövettenyészetekből nevelnek steril körülmények között  vírusmentes növényeket( vegetatív mikroszaporítás, meriklonozás).

 Növekvő érdeklődés tárgya a plazmodezmák szerepe a biofizikai hírközlésben, hiszen ingerületvezetésre alkalmas membránokat is tartalmaznak. Tudjuk, hogy a mimóza levélkéinek, vagy a rovaremésztő növények rovarcsapda tentákulumainak gyors ingerválasz mozgását a plazmodezma membrán rendszerén végigfutó  bioelektromos potenciálváltozások/akciós potenciálok/ vezérlik A sejtekbe szúrt mikroelektródákkal végzett mérések eredményei azt mutatják, hogy az ingerületvezetés főbb törvényeinek alapjai / ingerküszöb, refrakter stádium, ingersummáció stb/azonosak a növényekben és az állatvilágban. A folyamat sebessége azonban a növényekben nagyságrendekkel kisebb.

 A plazmodezmák sejteket behálózó rendszere izgalmas, számos részletében még ismeretlen világ. Egy kapcsolatokban gazdag, dinamikusan változó alagúthálózat és hírközlési rendszer egyszerre: anyagok és információ áramlik rajta szerteszét, mégis szabályozott módon. A zömében helyhez kötött, az állatvilágtól eltérő táplálkozású növényvilág így alkalmazkodhat változó környezetéhez, így gondoskodhat sejtjei működésének állandóan változó összhangjáról, így tartja fenn saját magát!

Mindebben a plazmodezmák sejtek közötti hálózata ugyanolyan szerepet tölt be, mint valamely területen az úthálózat, a közlekedési rendszer. Ennek fontos voltáról Széchenyi István még a reformkorban írta – talán a plazmodezmákra is érvényes – sorait: „ A közlekedések nem egyebek, mint ütőerek, melyek ha szabadok a test is virágzik, midőn tespednek, lankad az egész organizmus is.”

 Ajánlott kiegészítő link:http://www.plantarium.hu/2012/06/sejttan-plazmodezma