A szimbionta nitrogénkötés egy másik módja

A pillangósok és a Rhizóbiumok  együttélésével történő nitrogénkötés általánosan ismert és gazdaságilag is jelentős hiszen az érintett fajok között számos  termesztett kultúrnövényt találunk. Sokkal kevesebben – inkább csak a botanikával mélyebben foglalkozók – tudják, hogy a növényvilágban létezik egy másik nitrogénkötő szimbiózis:a mikodomácium nitrogén fixáló prokariota szervezetek és néhány fás szárú növény között kifejlődő nem Rhizobium típusu  együttélés: un aktinorhizás szimbiózis.

Az enyves éger/ Alnus glutinosa/ – a legjobban ismert mikodomáciumos fa

Ebben a  rendszerben a szimbionta nitrogénkötő baktériumok a Frankia( syn Nocardia ) fajok  -vagy kissé félrevezető megnevezéssel: sugárgombák. A lehetséges növény partnerek pedig kivétel nélkül  fás szárú növények( elsősorban az éger-Alnus, a homoktövis, az ezüstfa és a trópusi Casuarina fajok).

A Frankia fajok  az Actinomyces baktériumok csoportjába tartoznak. Talajlakók,  Gram pozitív prokarióták  fonalas ritkán ovális-gömbös alakúak. Általában egyedül, párosával vagy rövid láncokban szerveződnek, nyálkás tok, peritrich ostor, és  cisztaképzés jellemző rájuk.

 A Frankia alni nevű, kizárólag az égerfélék fajain előforduló mikroorganizmus szemmel jól látható, ökölnyi méretű jellegzetes korlátlan növekedésű fürtös gumókat képez a gyökereken a gyökérnyak közelében.

Öreg égerfák gyökérnyak részén parásodott inaktív mikodomáciumok

A pillangós gyökérgümőktől eltérően  ezek az allorhizás gümők a kéreg felső részében keletkezett differenciált nagyobb méretű sejtburjánzások, számos  csúcsi merisztémát tartalmazó oldalgyökér kinövéssel, központi edénnyalábbal, endodermisszel és kéregrésszel.

A fertőzés  a pillangósokhoz hasonlóan a bepöndörödött gyökérszőrökön keresztül történik, ennek következménye egy gyors sejtosztódás a kéreg felső lazább szerkezetű részén. Az új sejteket foglalják el a gyorsan kialakult fonalakon közlekedve a mikroorganizmusok. Így jönnek létre az elsődleges nodulusok. Ezek szomszédságában valószínű a fertőzött sejtek fokozott auxin termelése miatt intenzív oldalgyökérképződés indul meg. Az új oldalgyökereket a már növényben levő szimbionták azonnal elfoglalják a már ismertetett úton. Az auxin szintézis  tovább folytatódik a rendszer ezért nyílt növekedésű! A keletkezett teljesen sajátos  nyílt növekedésű gyökérszerű kinövésektől gazdag szövetburjánzás a mikodomácium vagy rhizothamnia.

A  baktériumok zöme a fertőzött gumókban kifejlődött fonalakban él, ezeket a gazdanövény sejtfalával egybe függő tok és a plazmalemma választja el a gazdasejttől. A szimbionták tehát intercelluláris terekben élnek, bár a fertőzött sejt belsejét jórészt kitöltik. Nem alakulnak ki a pillangósokra jellemző bakteroidok,  a mikroorganizmusok nagyobb „szabadsággal „ is rendelkeznek: osztódhatnak és megmarad a mozgásképességük is.

 A fixálás biokémiai történései, mechanizmusa lényegét tekintve egységes. A nitrogént ammóniává redukáló nitrogenázok működése alapjaiban megegyezik az összes erre képes szervezetél. Bár a bonyolult nitrogenáz komplex alegységeinek felépítésében, egyéb anyagcsere folyamatokhoz történö kapcsolódásaikban vannak különbségek az egyes típusok között. A Frankiák a Rhizobiumokhoz hasonlóan anyagcseréjükben a szerves savakat jobban hasznosítják, mint a cukrokat: Valószínű ennek oka a kis kapacitású cukortranszport rendszerük..

 A Frankia nitrogenáz oxigénre kevésbé érzékeny a mikodomáciumokban, melyek csupán kevés oxigén kötő és leadó hemoglobint tartalmaznak. A pillangósok leghemoglobinja sokkal hatékonyabb ebből a szempontból. A fixáláshoz szükséges energiatermelő folyamatok oxigén igényét a gyökérkéreg intercelluláris terekben gazdag szerkezete biztosítja. Ahol ennek a csatornarendszernek a falai erősebben parásodnak  pl a Myrica, Casuarina fajoknál ott a hemoglobin szint magasabb.

Keskenylevelű ezüstfa – Elaeagnus angustifolia

Az Alnus fajoktól eltérően inkább a száraz élőhelyeken honos  Ezüstfa(Elaeagnus), vagy a homoktövis(Hippophae) fajok mykodomáciumai mélyebben( akár 2m is lehet!) vannak a talajban,a nitrogenáz ezekben az esetekben a légköri oxigénre nem annyira érzékeny, a károsító szabad gyököket pedig  a növény kataláz és a szuperoxid –dizmutáz( SOD) rendszerei azonnal hatástalanítják, igy megóvják a nitrogenázt az anyagcserében keletkező oxigéntől.

A nitrogenáz reakció végterméke az ammónia.  A  különben toxikus sejtméreg zöme a pillangós gümő szimbiózisokhoz  hasonlóan gyorsan glutaminsavvá alakul, amely vegyület sokfelé teremt kapcsolatot a sejtmetabolizmussal. Az aktinorhizás szimbiózisokban az eddigi vizsgálatok szerint az átadásra kerülő nitrogén vegyület a pillangós szimbiózisok glutaminja helyett az aszparagin, Alnus fajoknál inkább a citrullin. Döntően  az aszparagin hasznosul tovább a gazdaszervezet anyagcseréjében.

A rendszer nitrogén kötő képessége  megközelíti a pillangós-Rhizobium rendszerét( 15-300kg légköri nitrogén hektáronként, ez fehérjére átszámolva mintegy hatszoros mennyiség!)

 

 

 

.

Sejtek, melyek vándornak születnek

A zömmel helyhez kötött növényvilág utazó nagykövetei  ezek az apró sejtek, magukon viselve küldőjük jeleit és testükben hordozva  az adott fajra jellemző DNS nyelven írt információt. Olykor nagy távolságokra jutnak el a szelek szárnyán, vagy más vektorok segítségével. Máskor csak a szomszédot látogatják meg, beérik ennyivel is. Ők a pollenszemek. A pollen a virágporszem latin neve, egyébként magyarra fordítva lisztet jelent.

Botanikai értelemben a pollen redukciós osztódással létrejött ivartalan szaporítósejt  a heterospórás harasztok mikrospórájával homológ hím jellegű haploid szaporító képlet.

A pollenszem a porzók portokjainak pollenzsákjaiban keletkezik ,  a pollenzsák/ lokulamentum/ tehát tulajdonképpen hím jellegű mikrosporangiumnak fogható fel, ahol a pollen- anyasejtekből szinkron redukciós osztódással mikrospóra- tetrádok jönnek létre. Ezekből továbbfejlődve keletkeznek az érett virágpor/pollen/ szemek.

 Az ellenálló, több rétegű,  fajra jellemző  pollenfal szintéziséhez főképp a mikrospóra sejteket körülvevő szekréciós szövet a tapétum biztosítja  a szükséges anyagokat.. A pollenszem határán a primexin réteg  főleg cellulózt és pektint tartalmaz, ez a pollensejt saját primer fala. Erre rakódik  kívülről centrifugális sejfalvastagodással az intine/ cellulóz és poli- uronsav komplex/, majd a legkülső két rétegű exine, melyet főleg egy ellenálló lipid anyag a  karotin  sporopollenin alkot. A felszíni ektoexine oszlopokból/ bakulum/ és ezeket fedő részben összefüggő fedőből/tectum/ áll, amelyben specifikus  a biokémiai felismerésben segítő fehérjék is találhatók. A tektum ritkán fedi be egyenletesen a pollent, gyakran lyukak, perforációk vannak rajta, sőt  olyan szemcsék, gömbök, pálcikák, tüskék stb,  amelyek segítségével sokszor az is megállapítható, hogy milyen növényfaj pollenjét látjuk a mikroszkópban!

 Fontos  bélyeg és rendszertanilag rendkívüli jelentőségű a pollentömlő kilépési helyének , az apertúrának/ csíranyílásnak/ az alakja, száma, elhelyezkedési módja a pollenszemen. Ennek alapján a a pollen lehet hasítékos/szulkát,vagy kolpát típus /, pórusos/ porát /, összetett/ hasítékos és pórusos /, vagy csíranyílás nélküli. A csíranyílás lehet szabad, de gyakran különböző módon fedett. Mindenesetre nagy a változatosság az aperturák számát , helyzetét tekintve, és vannak szép számmal ezektől a fő formáktól eltérőek is, amelyek az alaptípusokból vezethetők le. A zárvatermők pollenje hallatlan alak és formagazdagságot mutat különösen akkor, ha a felszíni mintázatokat /skulptura/ nézzük!

A pollen apertura alapján a zárvatermők két nagy csoportra oszthatók: A valódi kétsziküek pollenje általában három felnyílású( trikolpát) , a másik nagy csoportnak az un őslágyszárúaknak a pollenje egy hasítékú (monoszulkát).  Utóbbi csoportba tartozik az egyszíkűek zöme is.

A pollenszemek mérete, formája és felülete jellemző egy adott fajra. A széllel, vagy a megporzást végző állatok testén utazó pollenszemek azonban nem mindig magányos vándorok. Egy pollenanyasejt utódjai tartósan együtt maradhatnak un tetrádokat létre hozva. Ritkábban egy tetrád csoportból csak két sejt marad diádokat alkotva. Több tetrád is összetapadhat poliádokat képezve. Végül egy pollenzsák teljes pollen tartalma is összeállhat un polliniummá. Mivel a virágpor (és általában a spórák) nehezen bomlanak le, az egyes földtani rétegekben talált fosszilis maradványokból következtetni lehet az akkori uralkodó vegetációra, abból pedig a környezeti és éghajlati viszonyokra.A kisméretű pollen  a szél-, a nagyméretű inkább a rovarbeporzásra utal.  Főleg a kisméretű pollenszemek okozzák az arra érzékenyek betegségét, amit pollinózisnak, pollenallergiának, vagy szénanáthának neveznek

A pollinózis szempontjából a pollenszemek falában előforduló allergén proteinek jelentősek! A parlagfű pollenfalban pl. 6 féle immunogén polipeptidet határoztak meg, az angolperjében  eddig több mint 20 félét! Ezek a fehérjék antigénként hatnak, amikor a pollen az orr nyálkahártyáján megtapad, átnedvesedik és kioldódnak a virágporszem falából .Az orrüregben és egyéb nyálkahártyákon a sejtek felületén jelen lehetnek bizonyos  antitest  molekulák, jelen esetben az immunglobulin E (IgE) Y-alakú molekulái, melyek feladata az idegen fehérjék közömbösítése. Az antigén és az IgE összekapcsolódásakor˙ robbanás-szerűen felszabaduló hisztamin és prosztaglandin lehet a felelős a szénanáthások allergiás tüneteiért!

 A pollenszem belsejében a fal érése alatt  fejlődik ki , a hím ivaros nemzedék( gametofiton)  amely rendkívül redukált.. A pollenszem érési  folyamatok végére mindig kialakul egy vegetatív magot és egy spermatogén sejmagot tartalmazó kétmagvú pollen.  Ezzel a növények nagy részénél a pollen érése be is fejeződik. Más növénycsaládoknál a pollen generatív magja még egyszer osztódik, így az érett pollen hárommagvú. A bibe felületére került virágpor az exine pórusain, vagy annak felrepedésével csírázik, és   a pollentömlő kilép a pollenből. A kétmagvú pollenekben a spermatogén, más néven generatív mag ismét osztódik és kialakul ebben az esetben is a két generatív mag, amelyek a zárvatermők kettős megtermékenyítését biztosítják.. Ez a három sejt  alkotja a zárvatermők hím ivaros nemzedékét.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Háncstranszport – a pálya és a hajtóerő

A rostacsövek a szerves anyagok oldatait mozgató háncsrész fő szállító elemei a zárvatermőkben. A  jellegzetes háncselemek úgy keletkeznek, hogy több egymás fölött elhelyezkedő sejt  (rostacsőtag) részlegesen fuzionál, a harántfalaikon  a plazmodezmák kitágulnak, kiszélesednek, így a válaszfalak perforálódnak és kallóz szénhidráttal bélelt lyukacsos rostalemezt alkotnak.  Elvétve az oldalfalon is lehet kisebb-nagyobb laterális rostamező.

 A rostacsőtagok mellett – velük együtt születő és mindvégig szoros plazmodezma kapcsolatban álló kísérősejteket találunk. A háncstranszport fontos szabályozói ezek a kisebb sejtek. Élénk anyagcserét folytatnak, eközben tápanyagokat raktározhatnak és mobilizálhatnak: pl a háncs felé mozgó cukorfoszfátokról a foszfátot lehasítják és a cukrot engedik csak tovább a hosszú távú háncstranszportban. Születésük, működésük, egész életük szorosan összefonódik a rostacsővel. Általában csak néhány évig működnek, s ezt követően eltömődve együtt pusztulnak el a rostacső társukkal.

 A háncsrész szállító elemei – ellentétben az éretten elhalt  vízszállító elemektől – sejtplazmával bélelt, élő sejtek. Feltűnő sajátosságuk, hogy  kifejlett állapotban nincs sejtmagjuk. Egyedfejlődésük alatt mitochondriumaik és plasztiszaik membránrendszere szétesik, a belső membránrendszer is fokozatosan leépül. A még fiatal rostacsőtagokban egy –leginkább a proplasztiszok különös fehérje tubulosokból álló rendszerére a prolammeláris testre/ PLB / emlékeztető  – fehérjetest figyelhető meg, amely a differenciálódás során részben szétesik építő elemeire protein szálakra, filamentumokra. A tubuláris/ fibrilláris szerkezet  a feltételektől függően egymásba átalakulhat.

Ezeket a plazmában diszpergált és a rostalemezen tömegesen megjelenő fehérje szálakat P-proteinnek hívják. A kétszikűekben gyakoriak , az egyszikűekben ritkábbak, a nyitvaternőkben és harasztokban hiányoznak. A megfigyelések alapján a rostacsövek fehérje fonalai kontraktilisak, behálózzák a sejtet és a rostalemezeken is átnyúlnak un transzcelluláris fonalak.  Feltételezik, hogy a háncstranszportban van szerepük. Az anyagok mozgatása úgy történik, hogy a fonalas protein szálak egy perisztaltikusan terjedő hullámmozgást végeznek, ami  biztosítja a tömegáramlást a háncsban. Az anyagok mozgásának sebessége fajonként más és függ az élettani állapottól. 5-200cm/ óra között változik, átlagosan 30-120 cm/óra. A  gyors és nagy volumenű anyagszállítás valószínű mechanizmusa a tömegáramlás , melyben a termelés és felhasználás grádiense és  P-protein szálak játszanak fontos szerepet. Újabban azonban más mechanizmusok működését is feltételezik

Sokan úgy vélik azonban hogy a P protein pórusokban megjelenő aggregátumai a mikrotechnikai eljárások műtermékei/ artefaktum/. Természetes körülmények között csupán,  a rostacső müködésének befejezésével, a pórusok betömésében játszana szerepet a rostalemez P protein