Az apoplaszt rendszer a növényekben

Az apoplaszt fogalmát a tömegáramlás elméletének kidolgozója Münch vezette be még 1930-ban. Napjainkban is elfogadott meghatározása szerint az apoplaszt: a növénynek a sejtfalakat, a sejtközötti/ intercelluláris/ tereket és az elhalt/ plazmát már nem tartalmazó/ sejteket magába foglaló része.

Az apoplaszt tehát az élő növényi testben a plazmamembránnal határolt protoplasztokon  kívül található  részek és strukturák együttese. Tartalmazza a sejtfalak összességét,  emellett a sejteken kívüli un sejtközötti járatokat: extracelluláris/intercelluláris tereket, valamint a növényi testben szép számmal található elhalt sejteket: pl  a szilárdító szklereidákat, rostokat;  és a szállítórendszer farészében található kifejlett állapotban elhalt vízszállító sejteket: tracheidákat, és a vízszállító csöveket: tracheákat.

Az apoplasztban ugyan nem történik anyagcsere, de  a rendszer dinamikusan és sokoldalúan kapcsolódik különböző jelentős növényi anyagcsere folyamatokhoz.

 Fontos szerepet játszik a gyökér sejtek transzportfolyamataiban: a víz és a sejtekbe jutó egyéb anyagok felvételénél. A gyökér kéregrész/cortex/ apoplaszt tereiben a talajoldatok az un „ látszólagos szabad helyeken”/ AFS/ a környező sejtek számára könnyen hozzáférhetők. Tévhit, hogy a gyökérsejtekbe csak a gyökérszőrökön át jutnak be az anyagok. A kéreg apoplaszt rendszere a gyökérben radiálisan az endodermiszig, horizontálisan  felfelé egészen a gyökérnyak régióig terjed, és a gyökértérfogat  mintegy 10-30%-a. Hatalmas, a változó gyökérszőr régióhoz hasonlítva sokkal stabilabb belső felület és tér, amely magasan a gyökérszőrös zóna fölé nyúlik. A kéreg itt található sejtjei innen a kéreg apoplasztból legalább annyi tápanyagot vesznek fel mint a rövid életű, változó gyökérszőrös zóna a külső környezetből.

 A zöld levelek mezofillum részében- különösen a szivacsos parenchímában  szintén egy kiterjedt intercelluláris rendszer található, amelyet általában levegő tölt ki.

A fotoszintetikus és a légzési gázcsere anyagai ebben az apoplaszt térben cserélődnek a sejtek és a külső környezet között.  Érdekes , hogy ebből a gáztérből a széndioxid a fotoszintetizáló sejtekbe és végül a fotoszintézis műhelyeibe a  sejtek kloroplasztiszaiba azonban hidrokarbonát ionként jut be. A széndioxid fixálást végző Rubisco enzim szubsztrátja azonban a gáz halmazállapotú széndioxid ezért a hidrokarbonátot a karbonsav anhidráz enzim a fixálás előtt a kloroplasztiszban visszaalakítja széndioxiddá.  Könnyű belátni, hogy a széndioxid felvételben, a teljes gázcserében, és a szervesanyag képzés, a primer produkció szempontjából a levél apoplaszt terei milyen fontos szerepet játszanak a növényben.

 A növényben a víz és a létfontosságú ionok hosszú távú szállítása a szállító szövetrendszer vízszállító sejtjeiben/ tracheidák/, vagy speciális vízszállító csövekben/ tracheák/ történik.

Az un xylem elemek  vízszállító sejtei kifejlett állapotban élő anyagot nem tartalmaznak így az apopaszt rendszer szállításra specializált tagjai. A növény méretétől függően változó, de mindenképpen jelentős mennyiségű víz és egyéb oldott – főként szervetlen – anyag mozog ezeken az apoplaszt pályákon folyamatosan a gyökerek felől a hajtásrendszer irányába. Érdekes, hogy az asszimilációs termékek ellenkező irányú mozgása főként a háncselemek élő, plazmát tartalmazó és membránnal határolt szállító sejtjeiben zajlik.

 Az utóbbi években fokozott figyelem irányul a növény e különös régiója, a sejtközötti állomány felé. Különösen a gyökér apoplaszt vonatkozásában érdekesek a legújabb eredmények Aránylag egyszerű kimosási és kicserélési eljárások segítségével nyerhetünk a kéreg intercelluláris térből anyagmintákat, amelyeket analizálva legalább tucatnyi  különböző fehérjét sikerült kimutatni az apoplasztban. Az apoplaszt fehérjék analizisével/ un proteomikai vizsgálat/ több hidroxiprolinban,  és arabinan-galaktán oligoszacharidban gazdag  sejtfal struktúr-fehérje mellett a mikrobiális korokozók és a rágó rovarkártevők elleni védelmet szolgáló, valamint a sejtadhézióban szerepet játszó  fehérjéket is találunk az intercelluláris terekben. Különböző abiotikus és biotikus stresszhatásokra pedig az apoplasztban is megjelennek a kéregsejtek által kiválasztott szignál és stresszfehérjék. A gyökér  apoplaszt proteomikai analizise úgy tűnik egy populáció fiziológiai állapotának jellemzésére kiválóan alkalmas módszer.

A gyökér cortex intercelluláris rendszere az ektomikorrhiza természetes működésének belső színtere is, emellett pedig a gyökereket körülvevő gombahifa rendszer belső rögzítője/ un Hartig háló/ és normális működésének biztosítéka.

A cortex apoplasztban élő gombafonalak és a kéregsejtek  között kölcsönös előnyökkel járó együttélés növény élete szempontjából rendkívüli jelentőségű és az apoplasztból a külső közegbe leadott anyagoknak az allelopatia révén szerepe van a környezetben élő társfajok életeltételeinek biztosításában is.

Az apoplaszt bár élettelen részekből áll – hiszen az elmondottak alapján elhalt sejtek, intercelluláris járatok és sejtfalak összessége –  mégis a növényi test integráns része, nem csupán szerkezetét tekintve/ mert az élő rendszer hozza létre anyagcseréjében!/, hanem funkcionálisan is.Az apoplaszt tér a külső környezet és az élő rendszer: a protoplaszt közti határzónát alkotó és ugyanakkor közöttük kapcsolatot is biztosító terület, ezért a növény különböző életfolyamataiban egy specális, aktívan közreműködő térrésznek tekinthető.