A porzók sokarcú rejtelmes világa

A porzólevelek összességét porzótájnak, más néven porzókörnek nevezzük. Tudományos neve: androeceum(kiejtése andrőceum).

A porzótáj egysége a porzólevél, gyakoribb nevén a porzó(sztamen). A zárvatermők tipikus porzója egy porzószálból( filamentum), és a portokból( antera) épül fel. Az antera  rendszerint 2 portokfélből(téka) áll, melyeket az un csatló( konnektivum) kapcsol össze. Egy portokfélben általában 2 pollenzsák (loculamentum) található: ezek felelnek meg a mikrosporangiumoknak, melyekben a haploid hím mikrospórák(pollenszem-kezdemények) keletkeznek és virágporrá, pollenné fejlődnek.Porzótáj  Liliom portok

A portokfél külső felszínén a két pollenzsák között a zsákok osztottságától függő  sekély barázda látható. Középen a  csatló táján is találunk egy mélyebb, markáns barázdát, amely a portokot alkotó két portokfél között húzódik.

 A porzók  a virágban a takarólevelek körén belül megjelenő szövetdudorokból fejlődnek(porzó-primordiumok). A  tipikus porzószál hengeres, ősi csoportoknál még lehet lemezes(un petaloid porzók), ritkán elágazó(pl Ricinus, mogyoró), azonban sok virágban meghajló. Közepén egyetlen szállítónyaláb fut végig egészen a portokfeleket összekötő csatlóig.

A központi nyaláb a kétszikűeknél koncentrikus, az egyszikűeknél kollaterális zárt és a portok szöveteivel nincs közvetlen összeköttetésben. A porzószál egyes csoportokban ellaposodhat/un petaloid porzók/, néhány fajnál igen rövid különösen akkor, ha a porzószálak részben hozzánőnek a pártához/ pl forrtszirmú csoportok/.

Egy virágon belül a porzószálak általában egyforma hosszúságúak néha előfordul, hogy egyes porzók kiemelkednek a többi közül. Ilyen esetekben két-, illetve négyfőporzós virágokat különböztetünk meg(pl ajakosak, keresztesvirágúak). Lehetséges az is hogy egy faj különböző egyedeinek virágaiban az önmegporzás elkerülésére változik a porzószálak hosszúsága(disztilia,trisztilia jelensége). A porzószálak különböző mértékű összenövésével alakul ki a falkás porzótáj több növénycsoportban(pl pillangósok, Citrus-félék, orbáncfüvek stb), és a Malvaceae(mályvafélék) virágaiban az un oszlop(columna). A porzószál ránőhet a termőre is(gynostemium). Utóbbi jelenség a farkasalmafélékre, a selyemkórókra és az orchideákra nagyon jellemző.

Egy portok rendszerint két portokfélből és négy pollenzsákból  áll, de egyes családokban a porzók kettéhasadása miatt egy portokfél és benne csak két pollenzsák(loculamentum) található(un egytékás porzók-mályvafélék) egyetlen porzóban. Az előbbiekben már említett elágazó porzószálú fajoknál a portok részek eltávolodhatnak egymástól és a porzók ezért látszólag  egytékásak.

Portok végl1A portokok alakja általában ellipszoid, kissé megnyúlt, de lehet dugóhúzó szerűen csavarodott(egyes harangvirágok), vagy lemezes, labirintus-tekervényes(pl tökfélék).

A porzószál többnyire a portok aljához kapcsolódik( un bazifix kapcsolódás), de szép számmal előfordulnak ettől eltérő esetek is.  7259232556_d8d4ecaf75_oHa a  portok hosszabb részen a porzószálra ránő  akkor szabad mozgása  akadályozott. Ha a porzószál és a portok csak kis szakaszon érintkezik,  akkor  utóbbi nagyobb szabad  mozgásra képes/ pl fűfélék portokjai/.

A kifejlett portok szöveti szerkezetében különösen érdekes  a mikroszkópi képeken  markánsan megjelenő létrásan vastagodott un endothecium réteg.  A „sejtfal-lécek”   a belső oldalon összenőnek, a külső részen elvékonyodnak. Emiatt kiszáradáskor olyan feszültség lép fel ebben a rétegben, hogy  a két szomszédos pollenzsák közötti fal  hosszanti irányban felszakad, „kinyílik.”

Endothecium léces falvastagodásokkal

Endothecium léces falvastagodásokkal

Alapesetben két pollenzsák egy közös repedéssel nyílik. Meg kell jegyeznünk, hogy más felnyílási típusok is szép számmal előfordulnak(pórussal, vagy fedéllel-ablakosan nyíló portokok, széttöredező portokok stb).  A portok felnyílás módja  igen változatos, genetikailag rögzített, csoportra jellemző tulajdonság.

A pollenszemek a pollenzsákok  belsejében a pollen anyasejtekből alakulnak ki redukciós(számfelező) osztódással. A meiozissal létrejött sejteket kezdetben egy kallóz szénhidrát burok övezi, de ez a  határfelület a továbbiakban fokozatosan átalakul. A kallóz „ős-sejtfal” alá belülről maguk a pollen mikrospórák egy cellulóz alapú primer falhoz hasonló réteget(primexine) építenek, majd ezután a pollenzsákban a mikrospórákat körülvevő tapétum sejtek megkezdik kívülről a kallóz fal lebontását és a pollen ellenálló vastag külső falának felépítését. A megmaradó primexine réteg szerkezete meghatározza a pollenszem elképesztően gazdag fajra jellemző felszínű és mintázatú un külső-exine réteg rendszerét. Az exine  elsősorban karotin természetű sporopolleninből épül fel, építőanyagait a tapétum sejtek biztosítják. A virágporszem végleges belső falrétegét az intinét a lebomló primexine helyére, az exine alá, maga a pollenszem szintetizálja. A pollenszem fala tehát  részben centrifugális vastagodással épülő külső exine, és hagyományos befelé történő centripetális növekedéssel kialakuló belső intine rétegekkel rendelkezik.

A pollen sejtfalának végleges kialakulásával egy érett, nagy központi vakuólummal  és egy haploid sejtmaggal rendelkező un egymagvas-pollenszem állapot jön létre. Ezt követi egy aszimmetrikus számtartó osztódás a pollenmitózis-I., amely során a pollenszemben egy vegetatív és egy generatív haploid sejt az un kétsejtes pollenszem keletkezik. Ebben az állapotban a vegetatív mag sejtciklusa megakad, elveszti továbbosztódó képességét. Átáll  egy intenzív belső anyagcsere szabályozására, amelynek eredményeként a korábbi nagy vakuólum eltűnik. A kialakult” érett” pollen(mikrospóra) tehát plazmában dús, két haploid sejtmagot tartalmazó, aszimmetrikusan osztott, különleges sejtfallal határolt ivartalan szaporítósejt.

A generatív mag fajtól függően vagy még a pollenzsákban, vagy később a megporzás után kifejlődő tömlőben osztódik(pollenmitózis-II.) létre hozva a kettős megtermékenyítés hím ivarsejtjeit. Az így létre jött  három haploid sejtes állapot lényegében a zárvatermők hím ivaros nemzedéke.

A pollenszemeket körül vevő tapétum egy érdekes  kiválasztó  szövet, amely biztosítja a pollen fejlődéséhez szükséges tápanyagokat. A szekréciós tapétumsejtjei folyamatosan termelik a pollenzsákba exocitózis útján kiválasztott mirigyváladékot, melyet a fejlődő pollenszemek használnak fel.  A pollenzsák legbelső rétege az un periplazmás tapétumesetében a sejtek fala is feloldódik, a sejtek autolízissel elpusztulnak  és beltartalmuk a pollenzsákba kerül. A tapetum egy különleges  táplálószövet, belső sejtjei  többnyire endomitózissal keletkező sok sejtmagú rövid ideig élő endopoliploidok,   amelyekben a sejthalál(apoptózis) genetikailag programozott folyamat.

 Egy pollenanyasejt utódai a meiozis szabályai szerint négyes csoportokban un tetrádokat alkotva keletkeznek. Ezek gyakran később szétválva egyesével(monádok) fejlődnek és végzik el a megporzást( pl szélbeporzású fajok)t. Több csoportban azonban a tetrádok tagjai gyakran tartósan együtt maradnak és négyesével összetapadva terjednek tovább( pl Erica félék, szittyók). A sásoknál a tetrádok egyetlen sejtje marad életben csupán, a többi elpusztul( un pszeudomonádok). A Mimóza féléknél több pollentetrád tapad össze és 8-32tagból álló csoportot alkotva(poliádok) jut a bibére. Egy pollenzsák teljes tartalma, vagy darabokra szakadt része  is alkothat rovarokkal terjedő összefüggő pollenmasszát(pollinium). Különös eset amikor két szomszédos pollenzsák pollíniumai egy kapcsoló és tapadást segítő képződménnyel pollináriumot alkotnak az orchideák és a selyemkóró félék(Asclepiadaceae) bizonyos csoportjaiban.