A plasztiszok családfája

A plasztiszok az egysejtű algákra és a többsejtű növényi szervezetekre egyaránt jellemző sejtalkotók, prokariótákban, állatokban, gombákban nem találhatók meg. A fotoszintetizáló baktériumokban és a kékalgákban nincsenek valódi kloroplasztiszok, fényelnyelő festékanyagaik határmembránjaik betüremkedéseiben találhatók.

 A színtestek a  sejtmag mellett a növényi sejt legnagyobb méretű organellumai. Néhány típusukat fénymikroszkópban is könnyen megfigyelhetjük. Kiemelkedő jelentőségűek a sejtek asszimiláló, szintetizáló, raktározó anyagcsere folyamataiban. Egyszerű felosztásban alapvetően két fő csoportjukat különböztetjük meg: a pigmentet tartalmazó színes kloroplasztiszt és kromoplasztiszt, valamint a pigmentet nem tartalmazó főként raktározó leukoplasztiszokat.

A plasztisz ős a sejtben: az előszíntest /proplasztisz/

 – A legkevésbé differenciált szintest formák a színtelen proplasztiszok, amelyek a sejtben még önálló amöboid mozgásra is képesek. Belőlük közvetlenül, vagy közvetve bármelyik egyéb plasztisztípus kialakulhat. A plasztiszkezdeménynek tekinthető előplasztiszok elektronmikroszkópos méretű, 1 mikronnál kisebb, – gyakran néhány tized mikron méretű –  gömb, vagy lencse alakú sejtorganellumok. Jellemzően az osztódó, merisztematikus sejtekben gyakoriak, de a  gyökér különböző szöveteiben, vagy hajtás differenciálódott  epidermisz sejtjeiben is megtalálhatjuk őket.

Kettős membránnal határoltak, ennek alapján könnyen elkülöníthetők a többi sejten belüli membránok határolta hólyagocskától, vezikulumtól.  A belső határhártyájukon néhány egyszerű, tagolatlan  benövést/un invaginációt/ viselnek. Alapállományukban/sztróma/ prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat tartalmaznak néhány apró keményítőszemcse, lipidcsepp és  raktározott fehérjezárvány társaságában.

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

 – Sötétben, fényszegény, fényhiányos körülmények között a proplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulás zavart szenved, megakad és  ilyenkor egy különleges plasztisz típus az etioplasztisz jön létre. Ugyancsak etioplasztiszok találhatók gyakran az un tarka, foltos /„variegált”/ levelek világos szövetrészeinek sejtjeiben, melyekben a klorofill bioszintézis  végső lépései a plasztisz genom hibái miatt genetikai okokból gátoltak.

 Ismert, hogy a klorofillok bioszintézisének végső szakasza fénytől függő átalakulás. A fénytől elzárt szövet sejtjeiben klorofillok helyett, főleg protoklorofillid keletkezik és a kloroplasztisz helyett etioplasztisz differenciálódik. Sötétben a sejtek proplasztiszai növekednek, és belsejükben egy, néha több térrácsban szigorúan rendezett mikrotubulusokból álló szerkezet az un prolammelláris test/PLB/ jön létre. Fényhiányban a kloroplasztiszra jellemző granumos tilakoid szerkezet nem alakul ki, de a felhalmozódó membránalkotók egy sajátos kristályrácsszerű, térbeli csőszerkezetté álnak össze. Ez az ún. prolamelláris test (PLB).

Az etioplasztisz lényegében prolamelláris testet tartalmazó kisméretű, sajátos plasztisz.  Általánosan  előfordul a kétszikűek sziklevelében, fejlődő rügypikkelyekben, a tarka levelek világos/”variegált”/ részeiben, és a sötétben, fényszegény helyen élő/etiolált/ növények leveleiben, megnyurgult, girbe-gurba száraiban. Ha fényre kerül egy etiolált növény hamarosan megzöldül, az etioplasztiszaiból ilyenkor gyors differenciálódással jönnek létre a kloroplasztiszok. A zöldülés a kloroplasztisz tilakoid membránok esetében különösen feltűnő. A kloroplasztiszok membránrendszere közvetlenül a prolamelláris testből centrifugálisan fejlődik ki.

 – A kloroplasztiszok a legfontosabb plasztiszok markáns szerkezeti és funkcionális egységek a fotoszintézis anyagcsere folyamatainak színterei. Sejtenkénti számuk, méretük változó, különösen az algákban lenyűgöző a formagazdagságuk.

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

 Fény hatására a proplasztiszokból közvetlenül, vagy etioplasztiszokon keresztül is kialakulhatnak.

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

Általában lencse alakúak, 5-8 mikrométer hosszúak és 3-4 mikron vastagok. Legnagyobb számban a levél mezofillumában fordulnak elő, itt számuk meghaladhatja a sejtenként százat is. A növényi sejt legnagyobb, – fénymikroszkópban is jól megfigyelhető – sejtszervei, melyek zöld színét fő pigmentjei a klorofillok adják. Belsejében fejlett tilakoid membránrendszer alakul ki, melyben a fotoszintézis fényszakaszának pigmentjei fehérjékkel komplexet alkotva, valamint a fotoszintézis elektron transzportláncának tagjai helyezkednek el.

A teljesen kifejlett kloroplasztisz a többi plasztiszhoz hasonlóan számos funkciójában autonóm: saját prokarióta cirkuláris DNS-sel rendelkezik, önálló bakteriális fehérjeszintézisre képes, önállóan osztódhat. Ugyanakkor számos fontos  működését tekintve elengedhetetlenül rászorul a gazdasejtre is. A fél önállóság a szemi autonomia a plasztiszok mellett a mitokondriumokra is jellemző. A kloroplasztisz szerkezetének kialakításához és normális működéséhez a sejtmag és a plasztisz saját génjeinek összehangolt működése szükséges. Ezek a kooperatív kölcsönhatások és a gazdasejttől eltérő prokarióta sajátosságok támogatják a kloroplasztiszok és a mitokondriumok endoszimbionta eredetét.

Elektronmikroszkópban vizsgálva kloroplasztiszt egy kettős membrán határolja, amely egy szintelen alapállományt/sztróma/ és abba ágyazott membránrendszert/tilakoidok/ zár magába. A membránrendszer szorosan tapadó pénztekercs szerűen rendezett rétegei a granumok. Itt vannak rögzítve a fotoszintézis fényreakcióinak elemei: a fényabszorpció színanyagai, a fotoszintetikus elektrontranszport lánc tagjai, a vízbontás molekularendszere és az ATP szintézis protoncsatorna enzimrendszere.

Az alapállomány/sztróma/ legalább ötven különböző enzimet tartalmaz. Az „oldható” fehérjék között a széndioxid megkötését katalizáló összetett enzim-óriás a ribulóz-difoszfát-karboxiláz-oxigenáz/Rubisco/ fordul elő a legnagyobb mennyiségben. A zöld növények összes oldható fehérjéinek mintegy 50%-át alkotja és így joggal mondható, hogy A Földön a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje. A sztróma állományban a nap folyamán a széndioxid megkötése következtében növekvő mennyiségben halmozódó primer/asszimilációs keményítőszemcséket egy egyszerű jódreakcióval is kimutathatjuk. Ez a keményítő az éjszaka folyamán kisebb egységekre lebomlik/ un tranzitorikus keményítő/, elszállítódik a háncs elemekben a kloroplasztiszokból és felépíti a szekunder/raktározott keményítőt az amiloplasztiszokban.

Kranz anatómia kukorica levélben

Kranz anatómia kukorica levélben

Az un C4-es növények leveleiben a szállítónyalábokat/levélereket/ nem  egy szilárdító szövet vastagfalú szklerenchina sejtjei övezik. A nyalábhüvely ezeknél a leveleknél  a levél többi fotoszintetizáló sejtjétől eltérő nagyméretű sejtek koszorú szerűen rendezett gyűrűje. Ezek a sejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, fotoszintetizálnak.  Ezeknek a növényeknek a levelében igy kétféle fotoszintetizáló sejttípus található: a mezofillum és a nyalábhüvely, mely sejtek és bennük található kloroplasztiszaik is gyakran különbözhetnek egymástól.

 A nyalábokat körbefogó nagyobb nyalábhüvely koszorú sejtekben – az un Kranz sejtekben – alapesetben a kloroplasztiszok alig tartalmaznak gránumokat, míg a mezofillum sejtek  kloroplasztiszaiban gazdag belső membránrendszert (tilakoidok) figyelhetünk meg elektronmikroszkópban. Ezek az un gránumos kloroplasztiszok, a nyalábhüvely sejtek kloroplasztiszai számos esetben tilakoid membránokban szegény   un nem gránumos kloroplasztiszok..

A két kloroplasztisz típus egységesen proplasztiszból fejlődik, a fotoszintézis fényreakciói hasonló alapmechanizmus szerint zajlanak bennük, azzal a kivétellel, hogy a Kranz sejtekben nincs vízbontás. A  fotoszintézishez kapcsolódó biokémiai reakciók: a széndioxid fixálás és redukció azonban gyökeresen eltérőek. A C4-es növényekben a primer széndioxid fixálás a citoplazmában kloroplasztisztól függetlenül történik a levél fotoszintetizáló szövetében. Az itt található kloroplasztiszok szerepe az energiatermelés és a vízbontás, lényegében a széndioxid redukció energetikai feltételeinek biztosítása.

A  zöld levélsejtek citoplazmájában megkötött széndioxid az így keletkezett négy szénatomos szerves savakban  mozog át a nyalábhüvely sejtekbe. Itt egy enzim/un almasav enzim/ katalizálta reakcióban felszabadul széndioxid és a kloroplasztiszokban  a már említett Rubisco révén szerves szénvegyületek keletkeznek belőle. Tehát ezekben a növényekben is van C3  típusú széndioxid megkötés és szervesanyag szintézist, csak erre ráépül egy másik un C4- es  mechanizmus is.

Az igazán hatékony szerves anyag szintézis ezekben a növényekben a két eltérő széndioxid fixálási mód miatt keletkezett különböző szénvegyületek szabályozott egymás közötti transzportja következtében valósul meg.

A proplasztiszok más helyzetű és működésű sejtekben tartalék anyagok felhalmozásával leukoplasztiszokká, vagy nem klorofill típusú pigmentek szintetizálásával kromoplasztiszokká alakulnak.

 – Kromoplasztisz – A plasztiszok népes családjának egyik színes tagja.  A kromoplasztiszok fénymikroszkópban is könnyen felismerhető sejtorganellumok. Vízben nem oldódó, hosszú szénláncú izoprén vázas  karotinoid festéktartalmuk gyakran adja a levelek, szirmok és termések piros, sárga szinét.   Sárga, narancs vagy piros színű plasztiszok, attól függően, hogy a színt adó karotinok és xantofillok milyen arányban halmozódnak fel bennük. A termések (paradicsom, paprika) de gyakran a virágok (körömvirág, büdöske) vagy gyökerek (sárgarépa, édesburgonya) színét adják. A kromoplasztiszok közvetlenül proplasztiszokból fejlődhetnek, de kialakulhatnak kloroplasztiszokból is. Ilyenkor a korábban zöld termések megsárgulnak, megpirosodnak. Néha a fordított fejlődés is előfordul, például a föld fölé kerülő sárgarépa megzöldülése kromoplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulására utal.

Két fő típusukat ismerjük: A globuláris kromoplasztisz közvetlenül a közös plasztisz ősből  a propolasztiszból származik, fénymikroszkópban apró színes gömböcskének látszik. A globuláris kromoplasztiszoknak a belsejében az etioplasztisz  prolamelláris test(PLB) membránjainak darabjait találjuk, amelyhez kötődnek a különböző lipofil karotin molekulák( pl virágszirmok, vagy a paradicsom húsos bogyótermése).

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Előfordul, hogy a kromoplasztiszban a pigmentek kristályos formában válnak ki/karotin kristályok/. Ezek tűkristályok, melyek folyamatosan növekedve átszúrják a sejtorganellumot határoló kettős membránt A raktározó kromoplasztisz elpusztul, a karotin tűkristály pedig kikerül a sejt citoplazmájába/pl sárgarépa gyökér, piros paprika termés/.

 – A proteinoplasztiszok ritkább alakok   a plasztiszok népes családjának leukoplasztisz/színtelen-színtest/ csoportjából. Fehérjét szintetizáló és raktározó sejtorganellumok. Általában gömb, orsó, vagy pálcika alakú, kettős membránnal határolt sejtszervecskék, a belső membránjaik eltérően a kloroplasztiszoktól és a mitochondriumoktól tagolatlanok, viszont a plasztiszokra jellemzően tartalmaznak prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat. Fiatal állapotban még amöboid mozgásra képesek. Többnyire fénytől elzárt sejtekben, raktározó szervekben esetleg epidermiszben előforduló specializált organellumok, melyekben fehérjék szintézise, fehérjekristályok felépítése és raktározása történik .

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

 Hangsúlyozni kell, hogy a növényekben  található raktározott fehérje túlnyomó része nem a proteinoplasztiszban keletkezik és raktározódik. A gabonafélék szemterméseiben, vagy a  pillangósok magjaiban található értékes fehérjék/un aleuron/ a sejtplazma eukarióta riboszómáin épülnek fel és vakuólumokban történik a raktározásuk.

 Fénymikroszkópban  – különösen még éretlen, fiatal állapotban –  a proteinoplasztiszok könnyen összetéveszthetők a keményítőt szintetizáló és raktározó amiloplasztiszokkal. Amint megjelennek az amiloplasztiszokban a keményítőszemcsék a különbség nyilvánvaló lesz. A keményítő kimutatásra használt Lugol-oldatban a proteinoplasztisz megbarnul, míg az amiloplasztisz keményítő intenzív ibolyakékre színeződik.

 Keményítő burg.– Az amiloplasztiszok raktározott/szekunder/keményítőt építő és tároló plasztiszok. A növényi sejtekben a raktározott keményítő csak amiloplasztiszokban keletkezik. Az alapállományukban kialakuló keményítőszemek között csak néhány tilakoid figyelhető meg. Különösen sok amiloplasztisz található a raktározó szervek sejtjeiben, mint például a burgonyagumóban. A gyökér gravitropizmusáért a gyökércsúcs egyes sejtjeiben sztatolithként működő speciális amiloplasztiszok, illetve a bennük keletkező keményítőszemcsék a felelősek.

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

A keményítőzárvány  makromolekula alfa- D-glükóz molekulákból épül fel és két alapegység alkotja: az elágazó térhálós  amilopektin és a spirálisan tekeredő el nem ágazó amilóz. A keményítő szintézise a  máj glikogén szintéziséhez hasonlóan nagyenergiájú aktivált glukóz molekulákból /UDP-glukóz/ történik. A keményítőszemcse úgy jön létre, hogy adott kristályosodási góc körül kialakul egy réteges lerakódás. Koncentrikus keményítőről beszélünk, ha a kristályosodási góc a szemcse közepén van/pl búza, kukorica/. Amennyiben a góc a perem táján alakul ki excentrikus keményítő keletkezik/pl burgonya, bab, borsó/. Egyszerű a keményítő. amelyben egyetlen kristályosodási góc van. A félig összetett keményítőben a gócok száma 2-3 és  és a legkülső rétegek közösek. Az összetett keményítő néha többszáz gócot tartalmazhat. A  zabban akár 300 is lehet, míg a sóskaféléknél elérheti ennek a tízszeresét is. Ezekben az esetekben a keményítőszemcsék nagyon aprók, az egységek növekedéskor egymást nyomják és emiatt az egyébként kerekded szemcsék szögletessé válnak.Plasztiszok - amiloplasztisz 6

A keményítőszemcse alakja, mérete, szerkezete rendkívül változatos és fajra jellemző, melynek alapján lehetőség van a növényi minták azonosítására. Ennek gyakorlati jelentősége van a drogismeretben, az élelmiszeriparban, a hamisítások felismerésében.

 – Az őszi lombszíneződés a kloroplasztiszok gerontoplasztiszoktörténő átalakulásának a következménye. Ezekben az elöregedő/szeneszcens/ kloroplasztiszokban a klorofill lebomlás következtében megszűnik  a fotoszintézis, a kloroplasztiszt építő vegyületek  lebomlanak, átalakulnak, a molekulák zöme  visszaáramlik az áttelelő, túlélő növényi részekbe. A plasztisz és a lomblevelek őszi színét  a továbbiakban a klorofill molekulákat a fotooxidációtól korábban védő sárga színű karotinok és oxidációs átalakulásukkal keletkezett sötétebb színű xantofillok határozzák meg. a klorofillok lebomlása után a kloroplasztisz belső membránrendszere leépül, szétesik. Lipid anyagaik nagyszámú lipidcseppbe/plasztoglobulus/ kerülnek át és visszakerülnek az életben maradó sejtekbe. Végül a gerontoplasztisz szinte teljesen kiürül és elpusztul. A folyamat bizonyos  ideig  megállítható és visszafordítható/ reverzibilis/  purin vázas citokinin típusu  növényi hormonokkal/ pl benzil-adenin, izopentenil adenin, benzimidazol stb/.

Látható, hogy sokféle szintézist és egyben raktározást is végezhetnek a gyűjtőnéven leukoplasztiszoknak nevezett színtelen plasztiszok. Az amiloplasztiszok keményítőt , a proteinoplasztiszok fehérjéket és a ritkábban előforduló elaioplasztiszok lipideket termelnek és raktároznak meghatározott sejttípusokban.

 

 

A plasztisz, egy társbérlőből lett családtag

A plasztiszok csak növényi sejtekben léteznek, a növényvilág legjellemzőbb, „legnövényibb” sejtalkotói,  hiszen a szintén növényre jellemzőnek tekintett sejtfal – igaz más kémiai összetételben és elrendeződésben – a baktériumoknál és a gombáknál is megtalálható, a sejten belüli vakuoláris rendszer pedig úgyszintén előfordulhat más élőlénycsoportoknál is. A sajátos növényi sejtszervecskék nevükben is hordozott plasztikus, dinamikus, azaz változékony, mozgékony jellege különösen még differenciálatlan állapotukban kifejezett. Fiatalon képesek alakjukat változtatni, egymásba alakulni, amőbaszerűen mozogni és az anyasejttől függetlenül önállóan osztódással szaporodni. Általánosan ismert képviselőjük a zöld színtest/kloroplasztisz/ a fotoszintézis színtere, de  emellett több más elsősorban raktározásra módosult plasztisz típust/kromoplasztisz,amiloplasztisz stb/ is találunk a növényvilágban.

Fonalas zöldalgák szalag, lemez alakú kloroplasztiszai

Fonalas zöldalgák szalag, lemez alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermők lencse alakú kloroplasztiszai

A plasztiszok a mitochondriumokhoz hasonlóan kettős membránnal határolt sejtalkotók. Külső és belső membránjuk  jelentősen különbözik egymástól és a gazdasejt egyéb membránjaitól. A belső egyértelműen bakteriális, a külső kevert jellegű benne pl az eukarióta foszfatidilkolin/lecitin/ és  a kizárólag prokarióta galakto-szulfolipidek is megtalálhatók.E két fontos sejtalkotó emellett még több  más molekuláris biológiai jellegben is nagyfokú hasonlóságot mutat. Prokarióta gyűrű alakú un cirkuláris DNS-sel rendelkeznek, saját prokarióta /un 70S ülepedési állandójú/ riboszómáikon bakteriális fehérjeszintézisre képesek, önállóan osztódnak/de novo plasztisz és mitochondrium keletkezés a sejtek osztódásakor sem létezik!/.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               Több anyagcsereélettani, molekuláris biológiai tulajdonságukban jobban hasonlítanak egy prokarióta baktériumra, mint saját eukarióta „szülő” sejtjükre, amely létezésük feltételeit biztosítja. Ugyanakkor számos fontos  működést tekintve elengedhetetlenül rászorulnak a gazdasejtre. A tipikus fél-önállóság a szemi autonomia a plasztiszokra és a mitokondriumokra egyaránt jellemző. Szerkezetük kialakításához és normális funkciójukhoz az eukariota sejtmag és a plasztisz-mitochondrium bakteriális gének összehangolt működése szükséges.

Ezek a kooperatív kölcsönhatások és a gazda sejttől eltérő prokarióta sajátosságok támogatják a kloroplasztiszok és a mitokondriumok endoszimbionta eredetét.  Eszerint a mitochondriumok „bekebelezett”  heterotróf oxigénigényes/aerob/ ősbaktériumok, míg a  plasztiszok az evolució hajnalán  több mint három milliárd éve  élt prokaróta fotoautotrof  kékalgák/cianobaktériumok/ kései leszármazottai, melyek egykor régen  endocitózissal jutottak be bizonyos ősi eukarióta sejtekbe. Az ún. endoszimbiota elmélet szerint az eukarióta növénysejtek kloroplasztiszai úgy alakultak ki, hogy bizonyos fotoszintézisre képtelen ősi eukarióta sejtek cianobaktériumokat kebeleztek be. A bekerült szervezetek életben maradtak, szimbiózis alakult ki és idővel prokarióta génjeik egy része az eukarióta sejtmagba került át, más része pedig egyszerűen elveszett, ezért ezek a bakteriális eredetű sejtszervecskék már nem képesek a sejten kívüli önálló életre.

A plasztiszok saját örökítő anyaga egy kettős szálú önmagában záródó gyűrűben/cirkuláris  DNS/ szerveződik. Nagysága az idők során az eredeti kékbatériumhoz képest mintegy harmincad méretűre csökkent. Gyakran a gyűrű alakú prokarióta plasztisz kromoszóma több azonos példányban van jelen, a gyűrűk  egymással összekapcsolódva többtagú óriásgyűrűket is alkothatnak. Míg a sejtmag genom – az ivarsejteket kivéve – általában kétszeres/diploid/ a plasztisz genom akár százszoros/poliploid/ is lehet.

 Érdekes, hogy ez a génkészlet a legkülönbözőbb növények plasztiszaiban is  közel egyező tömör, kompakt elrendeződésű. A gének közötti un ismétlődő hosszú monoton szakaszok/repetitív szekvenciák/ előfordulása nem jellemző. Ugyanakkor eukariótákra mutató sajátosság – különösen a plasztisz szállító RNS génekben – a beépülő idegen, ”un önző” génszakaszok az intronok előfordulása. Az intron résszel megszakított un hasadt/”split”/ gének egy bakterium genomban nagyon ritkán jelennek meg.Egy átlagos plasztisz-genom  100 – 120 fehérjét kódol és emellett 30-40 főleg szállító/transzfer/-RNS molekula kódját és néhány plasztisz riboszomális RNS gént tartalmaz. A gazdasejt sejtmagba az idők során átkerült gének száma mintegy 800.

A plasztiszokban zajló prokarióta jellegű nukleinsav és fehérjeszintézis  nagymértékben függ a sejtmagban kódolt és a citoplazmában keletkező fehérjéktől is. A plasztisz saját örökítő anyagának szintéziséhez szükséges fehérjék/pl DNS-polimeráz stb/ génjei a sejtmagban találhatók és számos plasztiszokhoz kapcsolódó folyamat enzimfehérjéit legalább részben szintén a sajtmag gének kódolnak.

A kloroplasztiszokban a széndioxidot megkötő Rubisco „fehérje óriás” – amely egyébként Földünkön a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje – kis alegységei a sejtmagban kódolt információk alapján a citoplazmában, míg a nagy alegységek a plasztiszban prokarióta módon keletkeznek. A működőképes fehérje monstrum a kétféle prokarióta- eukarióta alegység  többszöri összekapcsolódásával alakul ki. A  széndioxid fixálás többi enzime kizárólag a sejtmagban kódolt. A plasztisz színanyagok/klorofillok, karotinok/ felépítése a zöld színtestekben történik, bár a folyamatokat katalizáló fehérjéket a sejtmag kódolja és a citoplazmában a plasztiszokon kívül keletkeznek. A zöld színtestek/kloroplasztiszok/ belső membránszövevényében/gránumokban/  a fotoszintézis enzimrendszerei/ a fénybegyüjtő antennák-, a vízbontást-, az elektronátvitelt és a NADP-redukciót biztosító fehérjék/ kivétel nélkül több alegységes bonyolult összetett fehérjék. Alegységeik legalább fele a plasztiszon kívülről a külső  citoplazmából származik és a sejtmagban kódolt. A kloroplaszt-elektrontranszportlánc végén álló ferredoxinok mellett a fotoszintetikus ATP keletkezését katalizáló enzim/protoncsatorna-ATP-áz/ hasonlít legjobban  a bakteriális ősre. Utóbbi kilenc alegységéből  mindössze egy-kettő származik plasztiszon kívülről.

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

A különböző felépítésű és működésű növényi plasztiszok: a proplasztiszok, a zöld  és sárga színtestek és a raktározó plasztiszok DNS szinten azonosak, tehát bármelyik plasztisztípus lehet belőlük  a  környezet illetve a fejlődési állapot függvényében. A különböző plasztiszokban csupán a génkifejeződés útjai térnek el. A plasztisz típusát alapvetően a sejt működése határozza meg, egy adott plasztiszforma kialakulása az un proplasztiszból döntően a sejtre, szövetre jellemző fejlődési programtól függ.

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Ma általánosan elfogadott nézet, hogy a növények több évmilliárd  éves sikertörténete két különböző élőlény egyszeri, egyedülálló egyesülésére, endoszimbiózisára vezethető vissza. Az endoszimbiózis elmélet híres tudósa Lynn Margulis szerint a bekebelezett prokarióták valamilyen okból tovább éltek a sejten belül, és  ez az együttélés rendkívül sikeres sejtkapcsolatnak bizonyult. Évmilliárdokkal ezelőtt egynéhány eukarióta falánk ős-egysejtű bekebelezett néhány cianobaktériumot, majd átvette beépítette, saját rendszerébe integrálta annak különleges fotoautotrof  tulajdonságait, létrehozva ezzel Földünkön a sajátos növényi létezés alapjait, az autotrof táplálkozásmódot.

Ez tette lehetővé, hogy az addig korlátozott – egyre csökkkenő mértékben rendelkezésre álló – szerves anyagokat hasznosító heterotrof élőlények anyag és energiabázisa hihetetlen mértékben növekedjen.  Ettől kezdve végső soron  az egész élővilág számára rendelkezésre álló hasznosítható energiát és szerves anyagokat   a fotoszintézis során megkötött széndioxid és a folyamatban metabolikus energiává átalakított fényenergia szolgáltatja . Emellett- csak úgy mellékesen?! –  a kialakult  oxigént termelő fotoszintetizáló szervezetek idővel a Föld eredetileg reduktív légkörét oxidativvá alakították át, amelynek később hatalmas hatása volt az egész bioszférára.