A plasztiszok családfája

A plasztiszok az egysejtű algákra és a többsejtű növényi szervezetekre egyaránt jellemző sejtalkotók, prokariótákban, állatokban, gombákban nem találhatók meg. A fotoszintetizáló baktériumokban és a kékalgákban nincsenek valódi kloroplasztiszok, fényelnyelő festékanyagaik határmembránjaik betüremkedéseiben találhatók.

 A színtestek a  sejtmag mellett a növényi sejt legnagyobb méretű organellumai. Néhány típusukat fénymikroszkópban is könnyen megfigyelhetjük. Kiemelkedő jelentőségűek a sejtek asszimiláló, szintetizáló, raktározó anyagcsere folyamataiban. Egyszerű felosztásban alapvetően két fő csoportjukat különböztetjük meg: a pigmentet tartalmazó színes kloroplasztiszt és kromoplasztiszt, valamint a pigmentet nem tartalmazó főként raktározó leukoplasztiszokat.

A plasztisz ős a sejtben: az előszíntest /proplasztisz/

 – A legkevésbé differenciált szintest formák a színtelen proplasztiszok, amelyek a sejtben még önálló amöboid mozgásra is képesek. Belőlük közvetlenül, vagy közvetve bármelyik egyéb plasztisztípus kialakulhat. A plasztiszkezdeménynek tekinthető előplasztiszok elektronmikroszkópos méretű, 1 mikronnál kisebb, – gyakran néhány tized mikron méretű –  gömb, vagy lencse alakú sejtorganellumok. Jellemzően az osztódó, merisztematikus sejtekben gyakoriak, de a  gyökér különböző szöveteiben, vagy hajtás differenciálódott  epidermisz sejtjeiben is megtalálhatjuk őket.

Kettős membránnal határoltak, ennek alapján könnyen elkülöníthetők a többi sejten belüli membránok határolta hólyagocskától, vezikulumtól.  A belső határhártyájukon néhány egyszerű, tagolatlan  benövést/un invaginációt/ viselnek. Alapállományukban/sztróma/ prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat tartalmaznak néhány apró keményítőszemcse, lipidcsepp és  raktározott fehérjezárvány társaságában.

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

 – Sötétben, fényszegény, fényhiányos körülmények között a proplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulás zavart szenved, megakad és  ilyenkor egy különleges plasztisz típus az etioplasztisz jön létre. Ugyancsak etioplasztiszok találhatók gyakran az un tarka, foltos /„variegált”/ levelek világos szövetrészeinek sejtjeiben, melyekben a klorofill bioszintézis  végső lépései a plasztisz genom hibái miatt genetikai okokból gátoltak.

 Ismert, hogy a klorofillok bioszintézisének végső szakasza fénytől függő átalakulás. A fénytől elzárt szövet sejtjeiben klorofillok helyett, főleg protoklorofillid keletkezik és a kloroplasztisz helyett etioplasztisz differenciálódik. Sötétben a sejtek proplasztiszai növekednek, és belsejükben egy, néha több térrácsban szigorúan rendezett mikrotubulusokból álló szerkezet az un prolammelláris test/PLB/ jön létre. Fényhiányban a kloroplasztiszra jellemző granumos tilakoid szerkezet nem alakul ki, de a felhalmozódó membránalkotók egy sajátos kristályrácsszerű, térbeli csőszerkezetté álnak össze. Ez az ún. prolamelláris test (PLB).

Az etioplasztisz lényegében prolamelláris testet tartalmazó kisméretű, sajátos plasztisz.  Általánosan  előfordul a kétszikűek sziklevelében, fejlődő rügypikkelyekben, a tarka levelek világos/”variegált”/ részeiben, és a sötétben, fényszegény helyen élő/etiolált/ növények leveleiben, megnyurgult, girbe-gurba száraiban. Ha fényre kerül egy etiolált növény hamarosan megzöldül, az etioplasztiszaiból ilyenkor gyors differenciálódással jönnek létre a kloroplasztiszok. A zöldülés a kloroplasztisz tilakoid membránok esetében különösen feltűnő. A kloroplasztiszok membránrendszere közvetlenül a prolamelláris testből centrifugálisan fejlődik ki.

 – A kloroplasztiszok a legfontosabb plasztiszok markáns szerkezeti és funkcionális egységek a fotoszintézis anyagcsere folyamatainak színterei. Sejtenkénti számuk, méretük változó, különösen az algákban lenyűgöző a formagazdagságuk.

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

 Fény hatására a proplasztiszokból közvetlenül, vagy etioplasztiszokon keresztül is kialakulhatnak.

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

Általában lencse alakúak, 5-8 mikrométer hosszúak és 3-4 mikron vastagok. Legnagyobb számban a levél mezofillumában fordulnak elő, itt számuk meghaladhatja a sejtenként százat is. A növényi sejt legnagyobb, – fénymikroszkópban is jól megfigyelhető – sejtszervei, melyek zöld színét fő pigmentjei a klorofillok adják. Belsejében fejlett tilakoid membránrendszer alakul ki, melyben a fotoszintézis fényszakaszának pigmentjei fehérjékkel komplexet alkotva, valamint a fotoszintézis elektron transzportláncának tagjai helyezkednek el.

A teljesen kifejlett kloroplasztisz a többi plasztiszhoz hasonlóan számos funkciójában autonóm: saját prokarióta cirkuláris DNS-sel rendelkezik, önálló bakteriális fehérjeszintézisre képes, önállóan osztódhat. Ugyanakkor számos fontos  működését tekintve elengedhetetlenül rászorul a gazdasejtre is. A fél önállóság a szemi autonomia a plasztiszok mellett a mitokondriumokra is jellemző. A kloroplasztisz szerkezetének kialakításához és normális működéséhez a sejtmag és a plasztisz saját génjeinek összehangolt működése szükséges. Ezek a kooperatív kölcsönhatások és a gazdasejttől eltérő prokarióta sajátosságok támogatják a kloroplasztiszok és a mitokondriumok endoszimbionta eredetét.

Elektronmikroszkópban vizsgálva kloroplasztiszt egy kettős membrán határolja, amely egy szintelen alapállományt/sztróma/ és abba ágyazott membránrendszert/tilakoidok/ zár magába. A membránrendszer szorosan tapadó pénztekercs szerűen rendezett rétegei a granumok. Itt vannak rögzítve a fotoszintézis fényreakcióinak elemei: a fényabszorpció színanyagai, a fotoszintetikus elektrontranszport lánc tagjai, a vízbontás molekularendszere és az ATP szintézis protoncsatorna enzimrendszere.

Az alapállomány/sztróma/ legalább ötven különböző enzimet tartalmaz. Az „oldható” fehérjék között a széndioxid megkötését katalizáló összetett enzim-óriás a ribulóz-difoszfát-karboxiláz-oxigenáz/Rubisco/ fordul elő a legnagyobb mennyiségben. A zöld növények összes oldható fehérjéinek mintegy 50%-át alkotja és így joggal mondható, hogy A Földön a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje. A sztróma állományban a nap folyamán a széndioxid megkötése következtében növekvő mennyiségben halmozódó primer/asszimilációs keményítőszemcséket egy egyszerű jódreakcióval is kimutathatjuk. Ez a keményítő az éjszaka folyamán kisebb egységekre lebomlik/ un tranzitorikus keményítő/, elszállítódik a háncs elemekben a kloroplasztiszokból és felépíti a szekunder/raktározott keményítőt az amiloplasztiszokban.

Kranz anatómia kukorica levélben

Kranz anatómia kukorica levélben

Az un C4-es növények leveleiben a szállítónyalábokat/levélereket/ nem  egy szilárdító szövet vastagfalú szklerenchina sejtjei övezik. A nyalábhüvely ezeknél a leveleknél  a levél többi fotoszintetizáló sejtjétől eltérő nagyméretű sejtek koszorú szerűen rendezett gyűrűje. Ezek a sejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, fotoszintetizálnak.  Ezeknek a növényeknek a levelében igy kétféle fotoszintetizáló sejttípus található: a mezofillum és a nyalábhüvely, mely sejtek és bennük található kloroplasztiszaik is gyakran különbözhetnek egymástól.

 A nyalábokat körbefogó nagyobb nyalábhüvely koszorú sejtekben – az un Kranz sejtekben – alapesetben a kloroplasztiszok alig tartalmaznak gránumokat, míg a mezofillum sejtek  kloroplasztiszaiban gazdag belső membránrendszert (tilakoidok) figyelhetünk meg elektronmikroszkópban. Ezek az un gránumos kloroplasztiszok, a nyalábhüvely sejtek kloroplasztiszai számos esetben tilakoid membránokban szegény   un nem gránumos kloroplasztiszok..

A két kloroplasztisz típus egységesen proplasztiszból fejlődik, a fotoszintézis fényreakciói hasonló alapmechanizmus szerint zajlanak bennük, azzal a kivétellel, hogy a Kranz sejtekben nincs vízbontás. A  fotoszintézishez kapcsolódó biokémiai reakciók: a széndioxid fixálás és redukció azonban gyökeresen eltérőek. A C4-es növényekben a primer széndioxid fixálás a citoplazmában kloroplasztisztól függetlenül történik a levél fotoszintetizáló szövetében. Az itt található kloroplasztiszok szerepe az energiatermelés és a vízbontás, lényegében a széndioxid redukció energetikai feltételeinek biztosítása.

A  zöld levélsejtek citoplazmájában megkötött széndioxid az így keletkezett négy szénatomos szerves savakban  mozog át a nyalábhüvely sejtekbe. Itt egy enzim/un almasav enzim/ katalizálta reakcióban felszabadul széndioxid és a kloroplasztiszokban  a már említett Rubisco révén szerves szénvegyületek keletkeznek belőle. Tehát ezekben a növényekben is van C3  típusú széndioxid megkötés és szervesanyag szintézist, csak erre ráépül egy másik un C4- es  mechanizmus is.

Az igazán hatékony szerves anyag szintézis ezekben a növényekben a két eltérő széndioxid fixálási mód miatt keletkezett különböző szénvegyületek szabályozott egymás közötti transzportja következtében valósul meg.

A proplasztiszok más helyzetű és működésű sejtekben tartalék anyagok felhalmozásával leukoplasztiszokká, vagy nem klorofill típusú pigmentek szintetizálásával kromoplasztiszokká alakulnak.

 – Kromoplasztisz – A plasztiszok népes családjának egyik színes tagja.  A kromoplasztiszok fénymikroszkópban is könnyen felismerhető sejtorganellumok. Vízben nem oldódó, hosszú szénláncú izoprén vázas  karotinoid festéktartalmuk gyakran adja a levelek, szirmok és termések piros, sárga szinét.   Sárga, narancs vagy piros színű plasztiszok, attól függően, hogy a színt adó karotinok és xantofillok milyen arányban halmozódnak fel bennük. A termések (paradicsom, paprika) de gyakran a virágok (körömvirág, büdöske) vagy gyökerek (sárgarépa, édesburgonya) színét adják. A kromoplasztiszok közvetlenül proplasztiszokból fejlődhetnek, de kialakulhatnak kloroplasztiszokból is. Ilyenkor a korábban zöld termések megsárgulnak, megpirosodnak. Néha a fordított fejlődés is előfordul, például a föld fölé kerülő sárgarépa megzöldülése kromoplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulására utal.

Két fő típusukat ismerjük: A globuláris kromoplasztisz közvetlenül a közös plasztisz ősből  a propolasztiszból származik, fénymikroszkópban apró színes gömböcskének látszik. A globuláris kromoplasztiszoknak a belsejében az etioplasztisz  prolamelláris test(PLB) membránjainak darabjait találjuk, amelyhez kötődnek a különböző lipofil karotin molekulák( pl virágszirmok, vagy a paradicsom húsos bogyótermése).

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Előfordul, hogy a kromoplasztiszban a pigmentek kristályos formában válnak ki/karotin kristályok/. Ezek tűkristályok, melyek folyamatosan növekedve átszúrják a sejtorganellumot határoló kettős membránt A raktározó kromoplasztisz elpusztul, a karotin tűkristály pedig kikerül a sejt citoplazmájába/pl sárgarépa gyökér, piros paprika termés/.

 – A proteinoplasztiszok ritkább alakok   a plasztiszok népes családjának leukoplasztisz/színtelen-színtest/ csoportjából. Fehérjét szintetizáló és raktározó sejtorganellumok. Általában gömb, orsó, vagy pálcika alakú, kettős membránnal határolt sejtszervecskék, a belső membránjaik eltérően a kloroplasztiszoktól és a mitochondriumoktól tagolatlanok, viszont a plasztiszokra jellemzően tartalmaznak prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat. Fiatal állapotban még amöboid mozgásra képesek. Többnyire fénytől elzárt sejtekben, raktározó szervekben esetleg epidermiszben előforduló specializált organellumok, melyekben fehérjék szintézise, fehérjekristályok felépítése és raktározása történik .

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

 Hangsúlyozni kell, hogy a növényekben  található raktározott fehérje túlnyomó része nem a proteinoplasztiszban keletkezik és raktározódik. A gabonafélék szemterméseiben, vagy a  pillangósok magjaiban található értékes fehérjék/un aleuron/ a sejtplazma eukarióta riboszómáin épülnek fel és vakuólumokban történik a raktározásuk.

 Fénymikroszkópban  – különösen még éretlen, fiatal állapotban –  a proteinoplasztiszok könnyen összetéveszthetők a keményítőt szintetizáló és raktározó amiloplasztiszokkal. Amint megjelennek az amiloplasztiszokban a keményítőszemcsék a különbség nyilvánvaló lesz. A keményítő kimutatásra használt Lugol-oldatban a proteinoplasztisz megbarnul, míg az amiloplasztisz keményítő intenzív ibolyakékre színeződik.

 Keményítő burg.– Az amiloplasztiszok raktározott/szekunder/keményítőt építő és tároló plasztiszok. A növényi sejtekben a raktározott keményítő csak amiloplasztiszokban keletkezik. Az alapállományukban kialakuló keményítőszemek között csak néhány tilakoid figyelhető meg. Különösen sok amiloplasztisz található a raktározó szervek sejtjeiben, mint például a burgonyagumóban. A gyökér gravitropizmusáért a gyökércsúcs egyes sejtjeiben sztatolithként működő speciális amiloplasztiszok, illetve a bennük keletkező keményítőszemcsék a felelősek.

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

A keményítőzárvány  makromolekula alfa- D-glükóz molekulákból épül fel és két alapegység alkotja: az elágazó térhálós  amilopektin és a spirálisan tekeredő el nem ágazó amilóz. A keményítő szintézise a  máj glikogén szintéziséhez hasonlóan nagyenergiájú aktivált glukóz molekulákból /UDP-glukóz/ történik. A keményítőszemcse úgy jön létre, hogy adott kristályosodási góc körül kialakul egy réteges lerakódás. Koncentrikus keményítőről beszélünk, ha a kristályosodási góc a szemcse közepén van/pl búza, kukorica/. Amennyiben a góc a perem táján alakul ki excentrikus keményítő keletkezik/pl burgonya, bab, borsó/. Egyszerű a keményítő. amelyben egyetlen kristályosodási góc van. A félig összetett keményítőben a gócok száma 2-3 és  és a legkülső rétegek közösek. Az összetett keményítő néha többszáz gócot tartalmazhat. A  zabban akár 300 is lehet, míg a sóskaféléknél elérheti ennek a tízszeresét is. Ezekben az esetekben a keményítőszemcsék nagyon aprók, az egységek növekedéskor egymást nyomják és emiatt az egyébként kerekded szemcsék szögletessé válnak.Plasztiszok - amiloplasztisz 6

A keményítőszemcse alakja, mérete, szerkezete rendkívül változatos és fajra jellemző, melynek alapján lehetőség van a növényi minták azonosítására. Ennek gyakorlati jelentősége van a drogismeretben, az élelmiszeriparban, a hamisítások felismerésében.

 – Az őszi lombszíneződés a kloroplasztiszok gerontoplasztiszoktörténő átalakulásának a következménye. Ezekben az elöregedő/szeneszcens/ kloroplasztiszokban a klorofill lebomlás következtében megszűnik  a fotoszintézis, a kloroplasztiszt építő vegyületek  lebomlanak, átalakulnak, a molekulák zöme  visszaáramlik az áttelelő, túlélő növényi részekbe. A plasztisz és a lomblevelek őszi színét  a továbbiakban a klorofill molekulákat a fotooxidációtól korábban védő sárga színű karotinok és oxidációs átalakulásukkal keletkezett sötétebb színű xantofillok határozzák meg. a klorofillok lebomlása után a kloroplasztisz belső membránrendszere leépül, szétesik. Lipid anyagaik nagyszámú lipidcseppbe/plasztoglobulus/ kerülnek át és visszakerülnek az életben maradó sejtekbe. Végül a gerontoplasztisz szinte teljesen kiürül és elpusztul. A folyamat bizonyos  ideig  megállítható és visszafordítható/ reverzibilis/  purin vázas citokinin típusu  növényi hormonokkal/ pl benzil-adenin, izopentenil adenin, benzimidazol stb/.

Látható, hogy sokféle szintézist és egyben raktározást is végezhetnek a gyűjtőnéven leukoplasztiszoknak nevezett színtelen plasztiszok. Az amiloplasztiszok keményítőt , a proteinoplasztiszok fehérjéket és a ritkábban előforduló elaioplasztiszok lipideket termelnek és raktároznak meghatározott sejttípusokban.

 

 

Hozzászólások lezárva.