Autogámia – Önbeporzás

Önbeporzáskor /autogámia/ a termőt ugyanabban a virágban keletkezett virágpor/pollen/ porozza be és termékenyíti meg, tehát a teljes folyamat ugyanannak a virágnak az ivarszervei között történik.. Természetesen ez csak  a vált ivarú hímnős virágokban lehetséges és kizárólag akkor,  ha  a porzók pollensejtjei és a női ivaros nemzedék ivarsejtjei szinkron fejlődnek, vagy közel egy időben lesznek ivarérettek. Mivel a folyamat ugyanannak a virágnak az ivarszervei között valósul meg az önbeporzó növényeknek nincs szükségük semmilyen pollen közvetítő közegre, pollenvektorra. Ebben az esetben egy adott növény pollenje rövid úton ugyanazon egyed azonos virágjának bibéjére kerül és ezután indulhat a megtermékenyítés.Az önbeporzás többnyire úgy zajlik le, hogy a portokok  vagy a bibére simulnak, vagy pedig fölötte zárt övben pajzsszerűen elhelyezkedve a virágport  közvetlenül a bibe felületére rászórják. A saját pollen irányított átvitelében, a  pollen leszórásában  néha emellett még a porzók visszahajló csapószerű mozgása, vagy a párta nasztiás, esetleg külső hatásokra bekövetkező  összecsukódása, rezgése, rázkódása is szerepet játszhat.

Az autogámia két típusa ismert: a felnyílt virágokban megvalósuló nyitott önmegporzás/chazmogámia/  és a bimbó állapotban történő un zárt önmegporzás/kleisztogámia/. A nyitott önmegporzásra is képes chazmogám virágok szabályosan felnyílnak,  esetükben az önmegporzás nem kizárólagos/fakultatív autogámia/. A folyamat általában csak akkor fordul elő, ha az idegen megporzás valamilyen okból elmarad. Ilyenkor „ha ló nincs a szamár is jó” elv alapján az önmegporzás helyettesíti  az idegen megporzást. Az ún. kizárólagos önmegporzás/obligát autogámia/ ritkább, a fejlődésük végéig zárva maradó /kleisztogám/ virágokban fordul elő, amelyeknél a bimbó fel sem nyílik. Ilyenkor idegen virágpor egyáltalán nem juthat a bibéhez.Basella gyűjtőA zárvatermőkben az önmegporzást korlátozó   egyik fontos inkompatibilitási/összeférhetetlenségi/  folyamat az un pollen inkompatibilitás. Ekkor a saját pollen hiába kerül a bibére, ki sem csírázik, vagy pedig a pollentömlő korán elpusztul, így nem történik megtermékenyítés. Ebben az esetben a bibe szigorú őrként ellenőrzi a pollen genetikai állományát a pollenfalra került tapétumból származó glikoproteid fehérjék és  felszíni struktúrák vizsgálatával, vagy mélyebben a bibeszálban a pollentömlő membránfehérjéi alapján. Összeférhetetlenség esetében az inkompatibilitási reakció többféle biokémiai-élettani folyamat lehet,  melyek időben a megporzás és a megtermékenyítés között lépnek  fel / pollencsírázás-kihajtás gátlása, tömlőképzés sebesség csökkenése, a tömlő RNS tartalmának dezorganizációja stb/. Mivel a külső pollenfalba/exine/ a sporofitonhoz tartozó pollenzsákok belső falát alkotó tapétum juttat építőanyagokat, a bibe felületén történő ellenőrzést/első ellenőrzési vonal/ sporofitikus inkompatibilitásnak nevezzük. Amennyiben az ellenőrzés mélyebben a bibeszálban haladó csírázó pollentömlőt érinti/második ellenőrzési vonal/, gametofitikus inkompatibilitásról beszélünk.

Az  öntermékenyülést kizáró un sterilitási génekS-allélok a zárvatermő genomban  számos /8–10, kivételesen akár 100/ változatban fordulhatnak elő. A diploid bibével azonos S-allélokat hordozó haploid pollenszemek a bibén nem csíraképesek, vagy a pollentömlőjük  növekedése a fejlődés kezdetén leáll. Az adott genotípusú diploid bibeszál tehát az azonos allélt hordozó haploid pollennel történő termékenyülést megakadályozza. Figyelemre méltó, hogy a genetikai állomány ellenőrzését ez a rendszer nem direkt genom analízissel, hanem a gének működésével keletkező „géntermékek”/sajátos pollen sejtfalmintázat és immunspecifikus glikoproteid memrbánfehérjék/ felismerésével, azonosításával biztosítja. Az  adott egyedi vonásoktól eltérő, másféle  S-allélokat hordozó, idegen pollenszemek csírázása, tömlőfejlődése és termékenyítése akadálytalan. A gátlásnak többféle formája van és molekuláris mechanizmusa is jól ismert.  Az öntermékenyülés, ill. beltenyésztés létrejöttét ez a rendszer általában hatékonyan megakadályozza.

Általánosan elfogadott adatok szerint a zárvatermő növények mintegy 15%-a képes önbeporzásra. Az autogámia különösen gyakori a beporzó szervezetekben szegény, klimatikus szélsőségeket mutató  mostoha élőhelyek/sarkvidéki, alpin, vagy sivatagi régiók/ növényei között. Az itt élő önmegporzó növények gyakran rövid életű/efemer/ fajok, bár lehetnek hosszabb életű törpe cserjék vagy lágyszárú évelők is. Jelentéktelen virágaik illat és nektáranyag nélküliek, porzóik kis méretűek és pollenjük mennyisége lecsökkent. Ugyancsak szép számmal találunk hasonló virágú önbeporzókat pionír-, és gyomtársulások, vagy a szigetflórák növényei között. A kleisztogámia /a ki nem nyíló virágok önmegporzása/ a növényvilágban gyakran a kedvezőtlen környezeti feltételek, valamint genetikai okok hatására jelentkezik, felfogható az alkalmazkodás szép példájaként is. A természetben itt nyilvánulnak meg legjobban az autogámia/ a „selfing”/ legfontosabb előnyei:

A megporzás jórészt független a külső körülményektől

Kis metabolikus energiával fenntartható a florális apparátus

Az utódok genetikai variabilitása minimális/ elméletileg nincs variabilitás/

A populációban a homozigóták aránya idővel emelkedik

Kevés egyed is fenntarthat egy populációt

 A kleisztogám virágok előállítása tehát anyagcsere energetikai szempontból kedvező lehet a növény számára, viszont csökkenhet az utódok genetikai változatossága.

 Meg kell azonban jegyezni, hogy az önbeporzás a növények számára nem egy optimális ivaros szaporodási mód. Az önbeporzás erőteljesen csökkenti az ellenálló képességet, a vigort a káros receszív allélok halmozódása miatt. Az önbeporzás ugyanis erős beltenyésztésnek tekinthető, hiszen a lehető „legrokonabb egyed” párosodik önmagával. A növénynemesítők számára ugyanakkor ez gyakran előnyös hiszen a nemesítési programokhoz alapul szolgáló „tiszta vonal/pure line/” törzstenyészeteket így lehet a legegyszerűbben létre hozni. A kertészeti gyakorlatban is kedveltek az öntermékenyülő fajok/ fajták, hiszen stabil hozamot biztosíthatnak, vagy gyümölcsösökben szükségtelenné teszik az idegen beporzó fajok telepítését. Kertészeti körülmények között gyakran mesterségesen hoznak létre öntermékenyülést, hogy megakadályozzák a nemesítéssel kialakított génállományok keveredését.

 A természetben különösen  a chazmogám fajoknál  gyakran jelenik meg egy előnyös, hatékony kiegyenlítő biztonsági rendszer az idegen megporzás és az autogámia között. A virágnyílás kezdeti szakaszában adott a lehetőség az idegen megporzásra, ám ha ez nem történik meg valamilyen okból a virágzási idő vége felé megtörténik az önmegporzás. Például a fészkesvirágzatúak, vagy a közel rokon harangvirágok/ összefoglalóan az un Asteranae rendcsoport/  növényeinél a rendszerint korábban érő proterandrikus porzók a pollenjük egy részét a bibe gyűjtőszőreire juttatják, ahol ez a pollen átmenetileg raktározódik. Ha az idegenporzás elmarad a villás bibekaréjok a gyűjtőszőr zónára visszahajolva a belső felületükön önmegporzással megtermékenyülnek.AUTOGÁMIA2Önbeporzó fajokat bármelyik flórában találhatunk. Az előbbiek alapján nagyobb eséllyel a klimatikusan mostoha élőhelyek növényei között, de előfordulnak a trópusok és hazánk mérsékelt övi növénytársulásaiban is.  Ami igazán váratlan és meglepő, hogy közismert mezőgazdasági haszonnövényeink között is szép számmal akad önbeporzó faj, vagy fajta. Természetesen sok közülük tudatos nemesítés, mesterséges szelekció eredménye.

Kleisztogám virága van  a gabonafélék közül pl. a búzának, az árpának a zabnak és a rizsnek. Autogám gabonafélékAz ismertebb pillangós haszonnövények között chazmogám a szója, a lóbab, gyakran a borsó, a lencse, a guar és több nálunk nem termesztett gyakorlatban jelentős trópusi hüvelyes pl a  a geokarp földibab.

GeokarpiaA geokarp termésképzés kevésbé ismert  típusa bizonyos zárt virágú (kleisztogám) fajoknál figyelhető meg. Ennek  egyik legismertebb példáját a  pillangós virágú Amphicarpaea fajoknál( földibab, disznóbab) látjuk. Ebben az esetben a  laza fürt virágzatban fejlődő, zártan maradó, csak öntermékenyülésre képes virágok virágzati tengelye egy idő után lefelé hajlik, erősen megnyúlik és a földbe hatol pár cm mélységre. Az önmegporzás, a megtermékenyítés és ezt követően a termés-, és magfejlődés a továbbiakban a föld alatt történik

A zöldségfélék között különösen sok chazmogám faj található a burgonyafélék/Solanaceae/ családjában/burgonya, paprika, paradicsom, okra stb/. Ennek valószínű oka a virágban gyakran kialakuló portok összehajlás, amely a bibe fölött egy kúp szerű zárt boltozatot alkot.AUTOGÁMIA Az önbeporzó Solanum fajok beporzása azonban igazán akkor hatékony, ha a virágpor az összeboruló portokokból mechanikai behatásra, rezgetésre nagy számban kerül a bibére. Normális körülmények között ezt a feladatot főleg a virágra repülő rovarok főleg a méhek látják el. Gyümölcsfáink között szintén számos  főleg a rózsafélékhez tartozó barack, őszibarack, cseresznye, meggy öntermékenyülő fajtát termesztenek.

Az önbeporzást tehát a hím- és nővirágzás  egybe esése, vagy legalább részleges szinkronitása, bizonyos virágszerkezeti adottságok megjelenése/pl episzepál porzók, vagy összehajló portokok/, rovarok behatolását akadályozó képződmények előfordulása,  illetve a zárvatermőknél meglévő hatékony önsterilitási mechanizmus hiánya, az öninkompabilitás kiesése, vagy a chazmogám fajoknál ennek időszakos blokkolása tesz lehetővé. Az alkalmazkodás érdekes és hatékony példája, amely azt is mutatja, hogy a faj  fennmaradásának biztosítása kritikus helyzetekben minden mást kizáró abszolut előnyt élvez még az öröklődő változékonyság és az evolúcióképesség  biztosításával szemben is.

 

Hozzászólások lezárva.