Magyarul talán a levélcsukló izület a leggyakrabban használt kifejezés. Egy szabad szemmel is látható szövetduzzanat a levél alapi részén a pálhalevelek táján. Összetett leveleknél a levélnyél és a hajtástengely között található az elsődleges pulvinus(ízület) másnéven főpulvinus, a központi tengely(levélgerinc) és a levélnyél kapcsolódásánál van az un másodlagos, míg az egyes levélkék és a gerinc között helyezkedik el a harmadlagos ízület.
Alapvetően a levéllemezt hajlító mozgásokért felel, amelyek lehetnek viszonylag gyors, egyenlőtlen megnyúlástól, növekedéstől független un nasztiás mozgások, vagy lassabb napszakoktól függő un ritmusos(diurnális, cirkadién, „alvó”) helyzetváltozások. Pl a pulvinus a Mimosa levél gyors tigmonasztiás(érintésre, rázkódásra, elektromos-, vagy hőhatásra stb adott), és egy lassúbb niktinasztiás( „alvó”) mozgásáért egyaránt felel.
Acacia levélkék tigmonasztiás összehajlása
A hüvelyesek nagy csoportjánál(Fabales-Leguminosae) számos esetben pl a közismert Acacia, Albizia és Mimosa fajoknál jól megfigyelhető, gyakori képződmény. Több madársóska(Oxalis)faj és sok csenkesz(Festuca) faj leveleinek mozgatásában is szerepet játszik(ebben az esetben un nodális pulvinus-ról beszélünk).
A pulvinus anatómiailag egyszerű felépítésű: markáns eleme a levélnyél központi szállítónyalábja, melyet a kéreg(cortex) vékonyfalú, intercellulárisokban gazdag parenchima szövete vesz körül. A pulvinusban a levéllemez fonák oldalához közel eső részen vannak az un extensor sejtek, ellenkező oldalon pedig a flexor sejtek. A cortex extensor és flexor sejtei valamint a központi nyaláb háncssejtjei-főként a háncsparenchima sejtek – plazmodezmákkal összekapcsolva egymással szimplaszt kapcsolatban állnak. A kétféle sejttípus finomszerkezetében és sejtfaluk felépítésében nincs lényeges különbség. A sejtfalaik rugalmassága, nyújthatósága(elaszticitása) sokkal nagyobb mint más növényi sejteké.
Pulvinusok Mimosa levél alapi részein
Az extensor pulvinus szövettáj sejtjei a vizet az átlagosnál könnyebben adják le, a flexor régió sejtjeiben a turgor érték magasan az átlagos feletti is lehet.
A nasztiás mozgás erősségében jelentkező fajbeli különbségek oka inkább a pulvinus terület eltérő nagyságával, és a fajokra jellemző sejtfalszerkezet különbségeivel függhet össze.
A levélmozgatás mechanizmusa alapjaiban jól ismert. Inger hatására hirtelen megváltozik a pulvinus parenchima sejtek víztelítettsége( turgor állapota) egy hirtelen, gyors membránpermeabilitás( áteresztőképesség) változás következtében.
Acacia pudica levél részlet- pulvinusok
A levélhez közelebbi oldalon a szövet extensor régiójában a sejtek kálium ionokat és kísérő klorid anionokat adnak le részben az apoplasztba, részben az előbb említett plazmodezma csatornákon a háncsparenchimába és a flexor sejtekbe. Ezt követi az ozmotikus változásoknak megfelelő gyors passzív vízmozgás: vízvesztés és turgorcsökkenés az extensor oldalon és ennek ellenkezője a flexor oldalon. Így létrejön a levélnyél lefelé irányuló elmozdulása.
A pulvinus sejtjeiben tehát az inger kiváltott mozgás folyamán átrendeződik a kálium( és a kísérő klorid) ion és a víz megoszlás, ennek eredménye a szemmel látható gyors ingerválasz. Inger hatására az extensor sejtek térfogata a vízvesztés és a turgorcsökkenés miatt kisebb lesz, míg a flexor sejteké nő. Az eredeti állapot visszaállásakor pedig egy ellentétes folyamat történik. Elsősorban tehát a kálium ion felvétel és leadás következtében fellépő passzív vízmozgás eredményezi a térfogatváltozást.
Az ionmegoszlás változása természetesen a membránpotenciált is érinti, aminek következtében az ingerület szétterjed a közvetlenül nem ingerelt területekre is. Az ingerületvezetésben a már említett szimplaszt rendszer membránjai és valószínű a központi nyaláb is fontos szerepet játszik. Rövid idő múltán a mimózalevél minden levélkéje összecsukódik. Az ingerületvezetés sebessége a körülményektől függően 10-20mm/másodperc. A refrakter( újra ingerelhető) állapot sokkal hosszabb. Az eredeti vízállapot és ionmegoszlás 20-30 perc alatt áll helyre. A vízállapot jelentős, hirtelen változása elsősorban a sejtek vakuolum rendszerében található víz mennyiség csökkenése(extensor oldalon), vagy gyarapodása(flexor oldalon). Az élő protoplazmában található víz ugyanis zömmel plazmakolloidokhoz kötött, nehezebben mobilizálható és csökkenése működésbeli zavarokat is okozhatna.
Újabb ide vonatkozó vizsgálatok kimutatták, hogy a pulvinus sejtekben kétféle vakuolum van: egy ionraktározó(un tannin vakuolumok) és egy vízraktározó sejtüreg rendszer. Utóbbiak száma, mérete gyorsan változik. Az kálium és klorid ion raktár tannin vakuolumok különösen a háncsparenchimában találhatók nagy számban.
Bár a pulvinus rendszer nem általános a növényvilágban működési mechanizmusa egy általános törvényt tükröz és sokban egyezik más növényi működésekke( pl fotoaktív sztóma mozgás). Minden esetben amikor a növény valamilyen okból gyorsan jelentős mennyiségű vizet mozgat egy szöveten belül először egy aktív iontranszporttal kálium ionokat helyez át, és ezt követi szinte szinkron a megváltozott ozmotikus állapotnak megfelelelő passzív víztranszport.