Vallée de Mai – ahol az óriásmagok születnek

Praslin mindössze 38 km2-nyi területével a Seychelles szigetcsoport második legnagyobb szigete. Mahétól a központi fő szigettől 44 km-re fekszik északkeletre. Belső repülőjárattal 15 perc alatt elérhető, de komppal is csak néhány óra a távolság. 6500 állandó lakosa mellett turisták ezrei keresik fel évente.

A szigeten a Praslin Nemzeti Park szívében található a Valeé de Mai /Május-Völgy/ mely az UNESCO egyik legkisebb kiterjedésű világörökség területe. Pálmaerdejében számos endemikus pálma és állatfaj él. A Nemzeti Parkot világhírűvé az itteni erdő domináns pálmája  a tengeri kókusz, a Coco de Mer pálma/ Lodoicea maldivica/ tette, amely az egész világon csak ezen a szigeten alkot összefüggő állományt. A szomszédos kis sziget Curieuse erdeiben is élnek még őshonos Coco de Mer példányok szórványosan, kevert állományban. A völgy és az erdő  az őskontinens Gondwana szétszakadása óta izoláltan létezik,  jórészt változatlan életközösségeknek biztosít létfeltételeket évmilliók óta. Az óriásfák erdeje valamikor az egész szigetet beborította, mára kb. 3500-4000 példány maradt meg, köztük a helyiek szerint közel 1000 éves famatuzsálem is akad. Itt tényleg bepillanthatunk a Föld őstörténetébe, már csak néhány dinoszaurusz hiányzik a képből. A védett terület mindössze 20 hektár öt endemikus pálmafajnak és négy Pandanus fajnak valamint több ritka epifiton orchideának és Broméliának is otthont ad, amelyek természetes környezetükben maradhattak fenn napjainkig.Praslin bejáratA tengeri kókusz erdőben a hatalmas sajátosan erodált, gyakran kékalga telepekkel színezett évmilliós gránitsziklák között különböző korú és ivarú egyedek találhatók. Gyakran találkozhatunk 6-8m magas „ Lodoicea csíranövényekkel”, ritkábban láthatunk karcsú, magas idősebb példányokat. A tengerparthoz közeli szegélyein húzódó mangrove bozót nem veszélyezteti az életközösséget, mivel az agresszív mangrove inkább a tenger felé terjed. Néhány betelepült  idegen invazív pálmafajt sikerült eltávolítani. A lehulló hatalmas levelek vastag szőnyegként borítják és óvják az érzékeny trópusi talajt az esővizek okozta eróziótól. Gyors humifikációjuk pedig biztosítja a talaj folyamatos termőképességét. A Vallée de Mai ökoszisztéma napjainkban egy dinamikus egyensúlyban levő stabil rendszer.Valle_de_MaiA parkban három fő útvonal vezet és a terület bejárása 3-4 órát vesz igénybe. Az északi túra egy magaslati ponton is átvezet, ahonnan mesés a kilátás a völgyre, a szétszórt óriási gránit sziklákra és a csodálatos partszakaszokra. A sétautak mentén a fontosabb fajoknál információs táblák  segítik a fajok felismerését és alaposabb megismerését.  A tengeri kókusz mellett az erdőben más endemikus pálmákat: pl a híres koronagyökeres un „sétáló pálmát”/Verschaffeltia splendida/ és ritka Pandanus fajokat/Pandanus sechellarum, Pandanus hornei/ is találunk.  A rezervátum jó néhány ritka endemikus rovar, csiga, hüllő és madárfajnak is otthont ad, köztük a Seychelles-i fekete papagájnak, a kék galambnak és a bohókás-barátságos bulbul madárnak. A tengeri kókusz óriáspálma különös formájú hatalmas magja a híres fekete papagájjal együtt a szigetállam nemzeti szimbóluma ma is.

A tengeri kókuszt egykor régen misztikus legendák, hiedelmek övezték. Az Indiai Óceán szigeteinek bennszülött őslakosai emberemlékezet óta regélnek a tenger titokzatos fájáról, az elveszett édenkert hírnökéről és a fa ajándékáról: a bizarr formájú termetes magról, amelyet az áramlatok gyakran sodortak a Maldiv szigetekre. A maggal Magellan is találkozott, aki azt hitte, hogy egy a tengerben növő és termő fa gyümölcse. Ahogy a tengeráramlatok elsodorták a a tengeri kókusz magokat Indonézia, Sri Lanka, India, Maldív-szigetek partjaira, a bennszülöttek és a tengert járó hajósok saját hitviláguknak megfelelő legendákat szőttek a titokzatos  lényről.

 Az évszázadok során számos, gyakran vallásos és erotikus színezetű legenda is szövődött  a tengeri kókusz mag köré, talán legismertebb ezek közül az elveszett éden legendája, ahol Ádám és Éva élt. Eszerint  az édenkert fája a tengeri kókusz lenne és nem az almafa. A helyiek képzeletében a tengeri kókuszpálmák viharos éjszakákon esnek szerelembe, de jaj annak, aki meglesi őket! A legenda szerint a hímnemű fa – melynek erős, vastag, sétabot szerű fallikus jellegű torzsavirágzata van – teliholdkor, az éjszaka leple alatt felkeresi a nőnemű pálmát, hogy megtermékenyítse azt. Ha pedig egy emberi lény megpillantaná a nászt, azon nyomban pálmává válna.  A tudósok szerint ugyan a szél és az élénk színű gekkók a fiúpálmák beporzó pollenszállítói, de ez az állítás a tengeri kígyókban, hajókat összeroppantó óriás polipokban és kísértethajókban hívő sok kalandot átélt tengerészek számára teljesen hihetetlennek és valótlannak tűnt.

A felfedezések hőskorában az 1500-as évek elején portugál hajósok hozták el az első Lodoicea magokat Európába, ahol vagyonokat fizettek a szebb példányokért. A felvirágzó tengeri kókuszmag kereskedelem fő piaca a Maldiv szigetvilág lett. Volt idő, amikor az óriásmagot egyszerűen „Maldiv diónak” hívták. Holott a fa sohasem élt a Maldiv szigeteken.Lodoicea maldivica-Maldiv diópálma-1A híres mag többedmagával 6 évig fejlődik a sima, csillogó termésfalú kékeszöld két, vagy három részre tagolt kókuszdió termésben. Az érett mag átmérője30- 50cm körüli, súlya 15-25 kg. Egy magokat tartalmazó érett termés súlya így akár 80 kg is lehet. A szakirodalomban a Lodoicea mag ezerszem súlya pedig: 15 tonna! A szigeteken a magbegyűjtés napjainkban szigorú  rend szerint  történik. Alapos ellenőrzés, felületi fényezés után  egyes számozott darabok vásárolhatók és csak egyedi engedéllyel vihetők ki a szigetországból. Hajdanában  akár négyezer aranyforintot is megadtak darabjáért, igaz, akkoriban azt hitték róla, hogy afrodiziákum, azaz nemi vágyat fokozó szer. A szárított maghéját lereszelték és szerelmi bájitalként árulták A szép mintázatú, ragyogó színű és furcsa formájú „maldiv diókat” szerelmi amulettként is használták. Gyakran növényi elefántcsontnak nevezték, és dísztárgyakat, például nyakéket, kitűzőt faragtak belőle. A tengeri kókuszt csillagászati ára a hajdani nyugati és keleti uralkodóknak szánt legpompásabb és legritkább ajándékok sorába emelte.  Egy ilyen dió majdnem annyit ért, mint egy egész hajó, rakományostól. A XVI. század végén II. Rudolf császár az akkori viszonyokhoz képest hatalmas összeget, 6000 aranyat fizetett ki egy belőle készült pohárért. Ma sem olcsó, könnyen elkérnek érte többszáz dollárt is. Bár, ha valaki a világ legnagyobb magját akarja hazavinni nem lehet szűkmarkú…

 Gyakran hasonlítják a kettős lebenyű óriásmagot egy sziámi ikerpárhoz/kettős dió/ és más találó hasonlatok, asszociációk is születhetnek a magot szemlélő fejében. Erotikus formája miatt  tréfásan “podex botanicus”-nak is nevezik.  A maghéj/testa/ 8-10 cm vastag kemény, ellenálló és szekoiridoid anyagai miatt rendkívül keserű a víz számára nem átjárható, a gáznemű levegőt és a széndioxidot azonban átengedi. A belső rész zömét a szivacsos, fehér, raktározó szövet/ endospermium/ foglalja el. A csírázási folyamatok megindulásával az itt raktározott tápanyagok lebomlásának kezdetén a fehér szövetállományban zegzugos belső üregek alakulnak ki. A hajók légkamráihoz hasonlóan ezek biztosítják, hogy a súlyos mag akár több ezer km-t is utazzon a tengeri áramlatokkal lebegve a hullámok hátán, vagy bukdácsolva kevéssel a vízfelszín alatt és eljusson a Maldív szigetek, India, vagy Sri Lanka partjaihoz.

Az óriásmag csírázása általában két-három évig tart. Először a termetes maghoz nagyságban illő méretes bipoláris embrió jelenik meg a két lebeny között, amelyből szinkron fejlődik tovább megfelelő körülmények között a homogén egyszikű gyökérzet és a legyező alakú redőzött első levelek. Az embriót még sokáig hosszú köldökzsinór köti a maghoz biztosítva a hatalmas raktározó szövettömegből a tápanyagszállítást a fejlődő magonchoz.  A sziklevél az embrió megjelenése után általában egy év elteltével fejlődik ki,   a 3-5m hosszú levélnyéllel és a hasonló méretű levéllemezzel imponáló méretű. A  fiatal, pár éves csíranövények első lomblevelei a hosszú csatornás levélnyéllel és a hatalmas legyező alakú levéllemezzel már kezdetben is 8-10 méteres magasságban fotoszintetizálnak. A csíranövény kezdetben csak tőleveleket tartalmaz, a szárszerkezet később alakul ki.                                                                                A fa kezdeti intenzív növekedése fokozatosan lassul és 20-25 évesen éri el a jellemző 30-35 méteres magasságot. Sima zöldesszürke törzsén a levélalap hegek sötétlő gyűrű szerűen jelennek meg. A sPálmatörzs a szállitónyalábok nyomaivaludár pálmatörzs szöveti szerkezete a Dracaena/sárkányfa/ fajokhoz hasonlít.

Pálmatörzs a szállitónyalábok nyomaival           Lodoicea maldivica-Maldiv diópálma-001A hatalmas háztetőnyi méretű lomblevelek a törzs felső részén üstököt alkotnak, összeborulva árnyékolják az alzatot és védik a sérülékeny trópusi talajt az esők eróziós hatásától. A lezúduló esővízet a hatalmas levelek csatornás levélnyele közvetlenül a törzshöz vezeti. A Lodoicea igazi délceg , sudár karcsú pálmaszépség, különösen akkor, ha van tere a növekedéshez és formaképzéshez.. A fa több száz évig él. A francia felfedezők 1768-ban a mai erdő  akkor még 10-15m-es csíranövényeit csodálták.
PRASLIN-001

Lodoicea hímA kétlaki fa általában 20-25 évesen hozza első virágait. A kifejlett/ivarérett/ porzós egyedek nagyobbak/ magasságuk gyakran eléri a 30 métert/, virágaik karvastagságú végükön általában görbült méteres torzsavirágzatban fejlődnek ezerszámra. A virágok között a szédítő magasságban fürge bronz szemű gekkók cikáznak. A beporzást ezek a kis hüllők és csekély mértékben a helyi denevérek végzik.

A női  egyedek kisebbek. Magasságuk „csak” 25 méter. A termős női virágok vastag pozsgás fellevelek tövében csoportosan szerveződnek. Egyszerre több kókuszdió fejlődik a fellevelek fészkében.PRASLIN1-001Az évekig tartó termésfejlődés alatt epifiton páfrányok, broméliák függőkertjei alakulnak ki a kókusztermések körül helyet adva egy alig ismert mikrovegetációnak a lombkorona alsó szintjén. Álmot idéző mesevilág. Amennyire varázslatos, érdekes és különleges, annyira érzékeny és sérülékeny.

Egy örző védő páros a pázsitfű magoncokban

Az egyszikűek gazdaságilag is rendkívül jelentős, nagy csoportjában a pázsitfüvek családjában/Poaceae/ általánosan jellemző termés a szemtermés/caryopsis/. Ebben a terméstípusban a termésfal és a maghéj szorosan összenőtt szövetein belül a tartalék tápanyagokban gazdag raktározó szövetet/endospermium/ és az embriót a módosult egyetlen szíklevél az un pajzsocska/szkutellum/ éles határzónával választja el egymástól. A szövettani képen jól látszik a magtérfogat jelentős részét kitöltő tartalék szövet/endospermium/ és az oldalra szorult  szkutellummal borított csíra/embrio/.Koleoptil- koleoriza

 Az érett csíraképes termésben a csírázás kezdeti szakaszában  fejlődésnek induló új növényke hajtáskezdeményét az un rügyecskét/plumula/ a koleoptil rügyhüvely, míg a gyökérkezdeményt az un gyököcskét/radicula/ a koleoriza/gyökérhüvely/ burkolja. Mindkét „kesztyű újj”-szerű védő képződmény a szövettani vizsgálatokra alapozott vélemények szerint elsősorban a szkutellumból, annak is a középső mezokotil részéből ered. Ez a helyzet a mellékelt kukorica szemtermés mikrofotón is szépen látszik. Ugyanakkor az is szembe tűnő, hogy a mezokotil létrehozásában a bipoláris embrió hajtás és gyökérkezdeményét összekötő un embriótengely/axis/ is szerepet játszik. Nem ördögtől való elrugaszkodott – bár sokak által vitatott – nézet, hogy a koleoptil és a koleoriza  sziklevélből és embriótengelyből származó közös eredetű módosult védő képletek.

 A koleoptil/rügyhüvely/ tehát egy módosult allevél, a fűfélék csíranövényeinek első un primer lomblevelét/ nem a sziklevelet!/  és hajtáscsúcsát körülvevő hengeres belül üreges képződmény, amely természetes körülmények között segíti a csírázó növény hajtásának felszínre jutását. Emellett a csíranövény fejlődésének kezdetén védi a növény hajtáscsúcsi részét különösen a tenyészőcsúcs későbbi növényi szerveket létre hozó osztódó szöveteit. A koleoptil csak az alapi részen tartalmaz osztódó sejteket. Általában az 1 cm feletti részében csak sejtmegnyúlással növekszik. 4-6 cm hosszúságot elérve, vagy a felszínre jutva a fény hatására a növekedése leáll. A benne tovább fejlődő lomblevél és a hajtástengely  ekkor a koleoptil  csúcsi részét szétszakítja , áttöri és a primer lomblevél elkezdi saját autotrof életét.Koleoptil- koleoriza-002Koleoptil- koleoriza1

 A koleoptil csúcsában képződik a sejtek megnyúlásához szükséges ismert növényi hormon az auxin.  Sötétben az auxin egyenletesen  lefelé/bazipetálisan/   mozog és az alapi részen osztódással keletkezett koleoptil sejtek az auxin hormon vegyület  hatásra erőteljesen megnyúlnak. Ha a csúcsot eltávolítjuk, a sejtek az állandó auxinpótlást nélkülözik, az endogén auxin enzimatikusan gyorsan elbomlik, ezért a dekapitált koleoptil auxint nem tartalmaz és gyakorlatilag nem növekszik tovább.

A koeloriza a primer gyökér védelmét biztosítja. A csírázás kezdetén a markáns megjelenésű főgyökeret hüvelyszerűen körös körül övezi.  A  csírázás későbbi szakaszában  a  fejlődő gyökér  átszakítja.  A főgyökér fejlődése  azonban ezután hamarosan leáll. A ki nem fejlődött főgyökér rendszert ezután a mellékgyökerek helyettesítik. A két védő képlet fajtól és környezeti feltételektől függően egyszerre szinkron módon, vagy egymást követve nő ki a szemtermésből.

 

 

Tarka barka botanika – A variegáció

Általában  tarka/variegált/ növényen értjük azokat a növényeket, melyek levelein, – esetenként más szervein is – valamilyen az alapszíntől/levelek esetében a zöldtől/ eltérő színes mintázat jelenik meg. A mintázottság rendkívüli változatos lehet formában, színben és intenzitásban egyaránt. Előfordulhat  a szervek szélén, vagy közepén futó feltűnő színes szegély formájában, de futhatnak a színes csíkok akár keresztben is /pl a díszfüveknél/. Véletlenszerűen megjelenhet a tarkaság szétszórt foltokat, pöttyöket alkotva, de lehet levélerek által határolt színes érsziget rajzolat is.

A variegáció/tarkaság/ lényegében egy szerv felületén megfigyelhető szín-, és formamintázat. Sokan vegyes érzéssel tekintenek ezekre a tarka növényekre. Levelek esetében az „előítélet” talán onnan ered, hogy hagyományosan úgy hisszük, egy egészséges növény levele  mindig szép, élénk, zöld színű. A foltos, tarka levél betegséget, tápanyaghiányt esetleg valami más rendellenességet jelez. Valóban a levelek foltossága vírus, bakteriális, vagy gomba fertőzések következménye is lehet, elégtelen tápanyag ellátottság szintén előidézheti, a háttérben néha környezeti hatások is állhatnak.

Egy adott fajra, fajtára igazán jellemző karakteres, stabil variegáció egészen más, zömmel sajátos genetikai, élettani  változás. A jelenség a természetben ritkább, a nemesített levéldísznövények között azonban a szelekció miatt gyakori. A tarka levelű dísznövény  fajták mindig nagyon népszerűek a növénypiacon, sokan  kedvelik őket, elsősorban különlegességükért. A kerttervezők jól tudják, hogy ragyogóan használhatók szoliter növényként különösen a kert árnyékos, sötétebb szegleteiben, ahol  szépen kiemelkedik világosabb, de feltűnő levélzetük. A természetfotósokat pedig sokszor a tarkaság  színvilága és geometrikus, vagy absztrakt mintázata ragadja meg.

A növényi tarkaság okait keresve több tényezőt kell figyelembe vennünk. Az okokat némileg leegyszerűsítve két fő típust különböztethetünk meg:

1.-Az un fizikai variegációknál a mindig fehér, vagy ezüstös mintázat egy sajátos struktúra kialakulásának következménye. A növények levelein megjelenő fehér mintákat ebben az esetben az epidermisz alatt kialakuló üregeknek és a belső üres teret kitöltő légbuborékoknak köszönhetjük. Néhány  közismert példa az ilyen típusú tarkaságra: a máriatövis/Sylibum marianum/, vagy a foltos árvacsalán/Lamium maculatum/ variegált levélzete.  A mintázottság „hátországát” adó szöveti szerkezet genetikailag rögzített, alakulása fajra jellemző határozóbélyeg, mely a magról fejlődő utódokon is megjelenik.Fizikai variegáció

A fizikai variegáció tehát döntően egy sajátos szöveti felépítés következménye. A pletyka/Zebrina pendula/ levelének fehéres csíkozottságát például az adja, hogy a bőrszövet alatt szabályosan rendezett levegőüregek húzódnak. Ezek a zöld háttérben szürkés fehér csíkozottságot adnak. A korábban emlitett foltos árvacsalán /Lamium maculatum/, vagy a  pettyegetett tüdőfű /Pulmonaria officinalis/ foltosságát is különböző, a levél belső struktúrájával összefüggő fényreflexiók adják.

 2.-Már régen megállapították,  hogy a levelek és egyéb növényi szervek tarkaságát az esetek túlnyomó többségében a sejtekben előforduló színanyagok okozzák. A  színes tarkaság döntően ezen anyagok változatos kombinációja: kémiai variegáció.

Általában a trópusi növényeknél gyakori a természetes pigmentáltság különösen a levelekben. Ekkor a színmintázatok a különböző színanyagoknak: egyrészt a plasztisz pigmenteknek – klorofill /zöld/, karotinoidok és xantofillok /sárga-barna/, másrészt a vakuoláris színanyagoknak antocianinok /piros, ibolya és kék/ – köszönhetőek./Pl Croton fajok levelei/. A színanyagok mennyiségétől, egymáshoz viszonyított arányától függően egyazon növény különböző levelei között is nagy eltérések lehetnek a minták alakjában, tónusában.Croton term pigm

 A legtöbb esetben azonban a kémiai varegációt a színagyagokat hordozó plasztiszok különösen a zöld színtestek/kloroplasztiszok/ működési zavarai, gyakran a klorofillszintézis gátlása a klorofill hiánya okozza.  A jelenség alapja általában a plasztisz genomban vagy a sejtmagban, esetleg mindkettőben bekövetkező a sejtek színére ható mutáció. A fehér szín a színanyagok teljes hiányát, míg a sárga szín a karotinok jelenlétét mutatja. Mindez egyben a a fotoszintézis helyi zavarait is jelenti. A variegált  levél szövetrészek nem képesek fotoautotrof anyagcserére.

 Sok variegált növénynél, mint például a tarka levelű korai juhar /Acer pseudoplatanus ‘Leopoldii’/, vagy a színes  kukorica szemtermések  esetében az előre meghatározhatatlan mintázatot a zárvatermőkben nagyon gyakori instabil, változékony gének  az un „ugráló gének”/transzpozonok/ által létre hozott mutációk okozzák.

A transzpozonok a zárvatermőkben a sejtmag genom 70-80%-át teszik ki/ pl az embernél kisebb genomú kukoricánál ez 85 százalék!/  és általában semmi mást nem kódolnak, mint azt az enzimfehérjét, amely a genomon belül történő „ugrálás”-hoz szükséges. Ha az ilyen elemek ténylegesen más génekbe beépülnek – ennek időpontja és a beilleszkedés helye általában véletlenszerű –, akkor megzavarják, esetleg tönkre teszik azok működését. A Nobel díjas  amerikai genetikus Barbara McClintock éppen a kukorica szemtermések színvariációinak öröklésmenetét vizsgálva ismerte fel az” ugráló géneket, a transzpozonokat”.  A transzpozonok Richard Dawkins ismert kifejezésének megfelelően valóban igazi,valódi „önző gének” hiszen a saját működésükhöz szükséges egyes DNS szakaszokat kivágó és máshová beillesztő enzimfehérjéken kívül mai ismereteink szerint semmi mást nem kódolnak.Trenszpozon variegáció

Az ugráló gének által kódolt variegált mintázat annak függvényében alakul, hogy a pigmentációért felelős gének be- vagy kikapcsolt állapotban vannak a transzpozon beépülésének pillanatában .A variegáció öröklésmenetének vizsgálatánál az is világossá vált, hogy a kloroplasztisz saját  prokarióta génjei szintén felelőssé tehetők bizonyos tarkaságok megjelenéséért, de ennek a hatásnak pontos mechanizmusa még nem ismert.

A vírusok okozta variegáció általános jelenség több ismert tarka levelű díszcserjénknél. A Lonicera japonica „Aureoreticulata” leveleinek sárga mintázatát bizonyított módon a vírusok okozzák  A vírusok kétféle tarkaságot idézhetnek elő: mozaikosság és értarkulás. Mindkét típus a vírusok okozta klorofilltartalom csökkenéssel függ össze. A csökkenés létre jöhet a klorofill lebontásával, a kloroplasztiszok fejlődésének vagy a klorofill szintézis gátlásával.Lonicera japonica

Az úgynevezett “fejlődési tarkaság /Huxley, 1992/ a növények bizonyos életkorához, vagy évszakhoz kötötten megjelenő és később visszafejlődő variegáció. Jellemző példája az ismert kúszónövény az Actinidia kolomikta. A növény tavasszal kihajtó leveleinek csúcsi részei kezdetben fehérek, gyakran rózsaszínesek. A színes, levelek az időben előre haladva folyamatosan zöldre váltanak és fokozatosan eltűnik a levelek mintázottsága. A jelenség oka  teljesen nem tisztázott, de valószínű a hőmérséklet nagy hatással van a rózsaszín árnyalatok megjelenésére, amely az alacsony hőmérsékleten begyorsuló antocián bioszintézisnek tulajdonítható.Fejlődési tarkaság

A növénykimérák között meglepően sok a tarka levelű, vagy a sugarasan mintázott virágú variegált változat. A mitológiából kölcsönzött fogalom egy biológiai keveréklényt jelent: két különböző faj genetikai ötvözete. Olyan  növényegyed, amelynek különböző szövetei, ritkábban teljes szervei különböző génkészletű/genotípusú/ sejtekből épülnek fel oly módon,  hogy  keverék szöveteik sejtjeiben egymás mellett, párhuzamosan megmarad a két különböző génállomány. Azaz, szemben a hibriddel – melynél a két DNS összeolvadva egy teljesen új, „hibrid fajt” alkot – a kiméra nem önálló faj, hanem egy sajátos genetikai mozaiklény.

A növénykimérák természetes körülmények között ritkán jelennek meg, általában a csúcsi  osztódó/merisztémás/ részekben lejátszódó rendellenes osztódások következtében alakulnak ki. A mutáció és a keveredés érintheti a felszíni szövetréteget, vagy a mélyebb régiókat is. A korlátozott növekedésű, tányérszerűen ellaposodó virágkezdeményeknél különösen az oldalsó laterális részen jelennek meg ezek a változások. A virágfejlődés későbbi szakaszában ez a réteg szétszakad, és a hosszanti kötegekbe rendezett borda merisztémákban/kosztális merisztéma/ a mutáns szövetrész gyakran sugárirányú zónákban jelenik meg pl érdekes sugaras virágszirom mintázatot alkotva. Sokkal gyakoribbak a növényvilágban az emberi közreműködés révén létrejövő un transzpantációs kimérák.

A kiméra fogalmát a botanikában először egy német botanikus Hans Winkler /1907/ alkalmazta egy általa előállított növényre, mely Solanum nigrum és Lycopersicum esculentum egymásra oltásánál, az oltási zónából nőtt ki és mindkét “szülő” szöveteit és tulajdonságait hordozta. Napjainkban növénybiotechnológiai  eljárásokkal sejtek vagy szövetek beültetésével gyakorlatilag bármely egyedfejlődési szakaszban létrehozhatók transzplantációs kimérák, azonban a keveredés mértékét, irányát a tudomány még nem tudja pontosan szabályozni. Komoly tudományos kihívás egyenlőre még, hogy a kimérák jobban, kiszámíthatóbban tervezhetők legyenek.Kimérák

A korántsem teljes ismertetésből is látszik, hogy a variegáció nem egységes eredetű jelenség, különböző okokra és tényezőkre vezethető vissza. Annak eldöntésére, hogy adott esetben mi állhat a háttérben szakértelem és tudományos vizsgálat szükséges. Gyakorlati szempontból  a variegáció jelentősége növekszik.

A variegációk néhány típusa megtartja tarkaságát akkor is, ha ivaros úton, magról szaporítjuk a növényeket. A természetes mintázottságot mutató fajok magoncai általában változatlanok,  és a génmutáció vagy az instabil /ugráló/ gének okozta tarkaság is öröklődik az utódokban. A zöld /vagy fehér/ szín a citoplazmában lévő  kloroplasztisz génekben kódolt tehát ezek a színvariánsok gyakran a sejtmagtól független un citoplazmás, anyai öröklésmeneteket mutatják, gyakran nem a klasszikus Mendel szerinti öröklődés jellemző rájuk.  Mivel a zigóta citoplazmája általában csak a petesejtből származik, érthető, hogy gyakran csak a petesejtet adó egyed befolyásolja az utódok tarkaságát a pollent adó rész determinánsai nem érvényesülnek. Nem véletlen, hogy még a múlt század elején Carl Correns  az anyai öröklésmenet legfontosabb törvényeit  variegált növények öröklődésének vizsgálatával állapította meg.

A tarkázottság bármely típusát mutató növények hajtásdugványozással történő szaporításakor a kapott utódok megtartják az anyanövény tulajdonságait. Ez az eljárás, illetve ennek modern növénybiotechnológiai változata a leggyakrabban használt módszer a tarka növények szaporításakor, és manapság sok esetben ez az egyetlen járható út.

Autogámia – Önbeporzás

Önbeporzáskor /autogámia/ a termőt ugyanabban a virágban keletkezett virágpor/pollen/ porozza be és termékenyíti meg, tehát a teljes folyamat ugyanannak a virágnak az ivarszervei között történik.. Természetesen ez csak  a vált ivarú hímnős virágokban lehetséges és kizárólag akkor,  ha  a porzók pollensejtjei és a női ivaros nemzedék ivarsejtjei szinkron fejlődnek, vagy közel egy időben lesznek ivarérettek. Mivel a folyamat ugyanannak a virágnak az ivarszervei között valósul meg az önbeporzó növényeknek nincs szükségük semmilyen pollen közvetítő közegre, pollenvektorra. Ebben az esetben egy adott növény pollenje rövid úton ugyanazon egyed azonos virágjának bibéjére kerül és ezután indulhat a megtermékenyítés.Az önbeporzás többnyire úgy zajlik le, hogy a portokok  vagy a bibére simulnak, vagy pedig fölötte zárt övben pajzsszerűen elhelyezkedve a virágport  közvetlenül a bibe felületére rászórják. A saját pollen irányított átvitelében, a  pollen leszórásában  néha emellett még a porzók visszahajló csapószerű mozgása, vagy a párta nasztiás, esetleg külső hatásokra bekövetkező  összecsukódása, rezgése, rázkódása is szerepet játszhat.

Az autogámia két típusa ismert: a felnyílt virágokban megvalósuló nyitott önmegporzás/chazmogámia/  és a bimbó állapotban történő un zárt önmegporzás/kleisztogámia/. A nyitott önmegporzásra is képes chazmogám virágok szabályosan felnyílnak,  esetükben az önmegporzás nem kizárólagos/fakultatív autogámia/. A folyamat általában csak akkor fordul elő, ha az idegen megporzás valamilyen okból elmarad. Ilyenkor „ha ló nincs a szamár is jó” elv alapján az önmegporzás helyettesíti  az idegen megporzást. Az ún. kizárólagos önmegporzás/obligát autogámia/ ritkább, a fejlődésük végéig zárva maradó /kleisztogám/ virágokban fordul elő, amelyeknél a bimbó fel sem nyílik. Ilyenkor idegen virágpor egyáltalán nem juthat a bibéhez.Basella gyűjtőA zárvatermőkben az önmegporzást korlátozó   egyik fontos inkompatibilitási/összeférhetetlenségi/  folyamat az un pollen inkompatibilitás. Ekkor a saját pollen hiába kerül a bibére, ki sem csírázik, vagy pedig a pollentömlő korán elpusztul, így nem történik megtermékenyítés. Ebben az esetben a bibe szigorú őrként ellenőrzi a pollen genetikai állományát a pollenfalra került tapétumból származó glikoproteid fehérjék és  felszíni struktúrák vizsgálatával, vagy mélyebben a bibeszálban a pollentömlő membránfehérjéi alapján. Összeférhetetlenség esetében az inkompatibilitási reakció többféle biokémiai-élettani folyamat lehet,  melyek időben a megporzás és a megtermékenyítés között lépnek  fel / pollencsírázás-kihajtás gátlása, tömlőképzés sebesség csökkenése, a tömlő RNS tartalmának dezorganizációja stb/. Mivel a külső pollenfalba/exine/ a sporofitonhoz tartozó pollenzsákok belső falát alkotó tapétum juttat építőanyagokat, a bibe felületén történő ellenőrzést/első ellenőrzési vonal/ sporofitikus inkompatibilitásnak nevezzük. Amennyiben az ellenőrzés mélyebben a bibeszálban haladó csírázó pollentömlőt érinti/második ellenőrzési vonal/, gametofitikus inkompatibilitásról beszélünk.

Az  öntermékenyülést kizáró un sterilitási génekS-allélok a zárvatermő genomban  számos /8–10, kivételesen akár 100/ változatban fordulhatnak elő. A diploid bibével azonos S-allélokat hordozó haploid pollenszemek a bibén nem csíraképesek, vagy a pollentömlőjük  növekedése a fejlődés kezdetén leáll. Az adott genotípusú diploid bibeszál tehát az azonos allélt hordozó haploid pollennel történő termékenyülést megakadályozza. Figyelemre méltó, hogy a genetikai állomány ellenőrzését ez a rendszer nem direkt genom analízissel, hanem a gének működésével keletkező „géntermékek”/sajátos pollen sejtfalmintázat és immunspecifikus glikoproteid memrbánfehérjék/ felismerésével, azonosításával biztosítja. Az  adott egyedi vonásoktól eltérő, másféle  S-allélokat hordozó, idegen pollenszemek csírázása, tömlőfejlődése és termékenyítése akadálytalan. A gátlásnak többféle formája van és molekuláris mechanizmusa is jól ismert.  Az öntermékenyülés, ill. beltenyésztés létrejöttét ez a rendszer általában hatékonyan megakadályozza.

Általánosan elfogadott adatok szerint a zárvatermő növények mintegy 15%-a képes önbeporzásra. Az autogámia különösen gyakori a beporzó szervezetekben szegény, klimatikus szélsőségeket mutató  mostoha élőhelyek/sarkvidéki, alpin, vagy sivatagi régiók/ növényei között. Az itt élő önmegporzó növények gyakran rövid életű/efemer/ fajok, bár lehetnek hosszabb életű törpe cserjék vagy lágyszárú évelők is. Jelentéktelen virágaik illat és nektáranyag nélküliek, porzóik kis méretűek és pollenjük mennyisége lecsökkent. Ugyancsak szép számmal találunk hasonló virágú önbeporzókat pionír-, és gyomtársulások, vagy a szigetflórák növényei között. A kleisztogámia /a ki nem nyíló virágok önmegporzása/ a növényvilágban gyakran a kedvezőtlen környezeti feltételek, valamint genetikai okok hatására jelentkezik, felfogható az alkalmazkodás szép példájaként is. A természetben itt nyilvánulnak meg legjobban az autogámia/ a „selfing”/ legfontosabb előnyei:

A megporzás jórészt független a külső körülményektől

Kis metabolikus energiával fenntartható a florális apparátus

Az utódok genetikai variabilitása minimális/ elméletileg nincs variabilitás/

A populációban a homozigóták aránya idővel emelkedik

Kevés egyed is fenntarthat egy populációt

 A kleisztogám virágok előállítása tehát anyagcsere energetikai szempontból kedvező lehet a növény számára, viszont csökkenhet az utódok genetikai változatossága.

 Meg kell azonban jegyezni, hogy az önbeporzás a növények számára nem egy optimális ivaros szaporodási mód. Az önbeporzás erőteljesen csökkenti az ellenálló képességet, a vigort a káros receszív allélok halmozódása miatt. Az önbeporzás ugyanis erős beltenyésztésnek tekinthető, hiszen a lehető „legrokonabb egyed” párosodik önmagával. A növénynemesítők számára ugyanakkor ez gyakran előnyös hiszen a nemesítési programokhoz alapul szolgáló „tiszta vonal/pure line/” törzstenyészeteket így lehet a legegyszerűbben létre hozni. A kertészeti gyakorlatban is kedveltek az öntermékenyülő fajok/ fajták, hiszen stabil hozamot biztosíthatnak, vagy gyümölcsösökben szükségtelenné teszik az idegen beporzó fajok telepítését. Kertészeti körülmények között gyakran mesterségesen hoznak létre öntermékenyülést, hogy megakadályozzák a nemesítéssel kialakított génállományok keveredését.

 A természetben különösen  a chazmogám fajoknál  gyakran jelenik meg egy előnyös, hatékony kiegyenlítő biztonsági rendszer az idegen megporzás és az autogámia között. A virágnyílás kezdeti szakaszában adott a lehetőség az idegen megporzásra, ám ha ez nem történik meg valamilyen okból a virágzási idő vége felé megtörténik az önmegporzás. Például a fészkesvirágzatúak, vagy a közel rokon harangvirágok/ összefoglalóan az un Asteranae rendcsoport/  növényeinél a rendszerint korábban érő proterandrikus porzók a pollenjük egy részét a bibe gyűjtőszőreire juttatják, ahol ez a pollen átmenetileg raktározódik. Ha az idegenporzás elmarad a villás bibekaréjok a gyűjtőszőr zónára visszahajolva a belső felületükön önmegporzással megtermékenyülnek.AUTOGÁMIA2Önbeporzó fajokat bármelyik flórában találhatunk. Az előbbiek alapján nagyobb eséllyel a klimatikusan mostoha élőhelyek növényei között, de előfordulnak a trópusok és hazánk mérsékelt övi növénytársulásaiban is.  Ami igazán váratlan és meglepő, hogy közismert mezőgazdasági haszonnövényeink között is szép számmal akad önbeporzó faj, vagy fajta. Természetesen sok közülük tudatos nemesítés, mesterséges szelekció eredménye.

Kleisztogám virága van  a gabonafélék közül pl. a búzának, az árpának a zabnak és a rizsnek. Autogám gabonafélékAz ismertebb pillangós haszonnövények között chazmogám a szója, a lóbab, gyakran a borsó, a lencse, a guar és több nálunk nem termesztett gyakorlatban jelentős trópusi hüvelyes pl a  a geokarp földibab.

GeokarpiaA geokarp termésképzés kevésbé ismert  típusa bizonyos zárt virágú (kleisztogám) fajoknál figyelhető meg. Ennek  egyik legismertebb példáját a  pillangós virágú Amphicarpaea fajoknál( földibab, disznóbab) látjuk. Ebben az esetben a  laza fürt virágzatban fejlődő, zártan maradó, csak öntermékenyülésre képes virágok virágzati tengelye egy idő után lefelé hajlik, erősen megnyúlik és a földbe hatol pár cm mélységre. Az önmegporzás, a megtermékenyítés és ezt követően a termés-, és magfejlődés a továbbiakban a föld alatt történik

A zöldségfélék között különösen sok chazmogám faj található a burgonyafélék/Solanaceae/ családjában/burgonya, paprika, paradicsom, okra stb/. Ennek valószínű oka a virágban gyakran kialakuló portok összehajlás, amely a bibe fölött egy kúp szerű zárt boltozatot alkot.AUTOGÁMIA Az önbeporzó Solanum fajok beporzása azonban igazán akkor hatékony, ha a virágpor az összeboruló portokokból mechanikai behatásra, rezgetésre nagy számban kerül a bibére. Normális körülmények között ezt a feladatot főleg a virágra repülő rovarok főleg a méhek látják el. Gyümölcsfáink között szintén számos  főleg a rózsafélékhez tartozó barack, őszibarack, cseresznye, meggy öntermékenyülő fajtát termesztenek.

Az önbeporzást tehát a hím- és nővirágzás  egybe esése, vagy legalább részleges szinkronitása, bizonyos virágszerkezeti adottságok megjelenése/pl episzepál porzók, vagy összehajló portokok/, rovarok behatolását akadályozó képződmények előfordulása,  illetve a zárvatermőknél meglévő hatékony önsterilitási mechanizmus hiánya, az öninkompabilitás kiesése, vagy a chazmogám fajoknál ennek időszakos blokkolása tesz lehetővé. Az alkalmazkodás érdekes és hatékony példája, amely azt is mutatja, hogy a faj  fennmaradásának biztosítása kritikus helyzetekben minden mást kizáró abszolut előnyt élvez még az öröklődő változékonyság és az evolúcióképesség  biztosításával szemben is.

 

A plasztiszok családfája

A plasztiszok az egysejtű algákra és a többsejtű növényi szervezetekre egyaránt jellemző sejtalkotók, prokariótákban, állatokban, gombákban nem találhatók meg. A fotoszintetizáló baktériumokban és a kékalgákban nincsenek valódi kloroplasztiszok, fényelnyelő festékanyagaik határmembránjaik betüremkedéseiben találhatók.

 A színtestek a  sejtmag mellett a növényi sejt legnagyobb méretű organellumai. Néhány típusukat fénymikroszkópban is könnyen megfigyelhetjük. Kiemelkedő jelentőségűek a sejtek asszimiláló, szintetizáló, raktározó anyagcsere folyamataiban. Egyszerű felosztásban alapvetően két fő csoportjukat különböztetjük meg: a pigmentet tartalmazó színes kloroplasztiszt és kromoplasztiszt, valamint a pigmentet nem tartalmazó főként raktározó leukoplasztiszokat.

A plasztisz ős a sejtben: az előszíntest /proplasztisz/

 – A legkevésbé differenciált szintest formák a színtelen proplasztiszok, amelyek a sejtben még önálló amöboid mozgásra is képesek. Belőlük közvetlenül, vagy közvetve bármelyik egyéb plasztisztípus kialakulhat. A plasztiszkezdeménynek tekinthető előplasztiszok elektronmikroszkópos méretű, 1 mikronnál kisebb, – gyakran néhány tized mikron méretű –  gömb, vagy lencse alakú sejtorganellumok. Jellemzően az osztódó, merisztematikus sejtekben gyakoriak, de a  gyökér különböző szöveteiben, vagy hajtás differenciálódott  epidermisz sejtjeiben is megtalálhatjuk őket.

Kettős membránnal határoltak, ennek alapján könnyen elkülöníthetők a többi sejten belüli membránok határolta hólyagocskától, vezikulumtól.  A belső határhártyájukon néhány egyszerű, tagolatlan  benövést/un invaginációt/ viselnek. Alapállományukban/sztróma/ prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat tartalmaznak néhány apró keményítőszemcse, lipidcsepp és  raktározott fehérjezárvány társaságában.

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

Mezei katáng-rizómából fejlődő etiolált tőlevelek

 – Sötétben, fényszegény, fényhiányos körülmények között a proplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulás zavart szenved, megakad és  ilyenkor egy különleges plasztisz típus az etioplasztisz jön létre. Ugyancsak etioplasztiszok találhatók gyakran az un tarka, foltos /„variegált”/ levelek világos szövetrészeinek sejtjeiben, melyekben a klorofill bioszintézis  végső lépései a plasztisz genom hibái miatt genetikai okokból gátoltak.

 Ismert, hogy a klorofillok bioszintézisének végső szakasza fénytől függő átalakulás. A fénytől elzárt szövet sejtjeiben klorofillok helyett, főleg protoklorofillid keletkezik és a kloroplasztisz helyett etioplasztisz differenciálódik. Sötétben a sejtek proplasztiszai növekednek, és belsejükben egy, néha több térrácsban szigorúan rendezett mikrotubulusokból álló szerkezet az un prolammelláris test/PLB/ jön létre. Fényhiányban a kloroplasztiszra jellemző granumos tilakoid szerkezet nem alakul ki, de a felhalmozódó membránalkotók egy sajátos kristályrácsszerű, térbeli csőszerkezetté álnak össze. Ez az ún. prolamelláris test (PLB).

Az etioplasztisz lényegében prolamelláris testet tartalmazó kisméretű, sajátos plasztisz.  Általánosan  előfordul a kétszikűek sziklevelében, fejlődő rügypikkelyekben, a tarka levelek világos/”variegált”/ részeiben, és a sötétben, fényszegény helyen élő/etiolált/ növények leveleiben, megnyurgult, girbe-gurba száraiban. Ha fényre kerül egy etiolált növény hamarosan megzöldül, az etioplasztiszaiból ilyenkor gyors differenciálódással jönnek létre a kloroplasztiszok. A zöldülés a kloroplasztisz tilakoid membránok esetében különösen feltűnő. A kloroplasztiszok membránrendszere közvetlenül a prolamelláris testből centrifugálisan fejlődik ki.

 – A kloroplasztiszok a legfontosabb plasztiszok markáns szerkezeti és funkcionális egységek a fotoszintézis anyagcsere folyamatainak színterei. Sejtenkénti számuk, méretük változó, különösen az algákban lenyűgöző a formagazdagságuk.

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

Szalag alakú kloroplasztiszok zöldalgákban

 Fény hatására a proplasztiszokból közvetlenül, vagy etioplasztiszokon keresztül is kialakulhatnak.

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

Általában lencse alakúak, 5-8 mikrométer hosszúak és 3-4 mikron vastagok. Legnagyobb számban a levél mezofillumában fordulnak elő, itt számuk meghaladhatja a sejtenként százat is. A növényi sejt legnagyobb, – fénymikroszkópban is jól megfigyelhető – sejtszervei, melyek zöld színét fő pigmentjei a klorofillok adják. Belsejében fejlett tilakoid membránrendszer alakul ki, melyben a fotoszintézis fényszakaszának pigmentjei fehérjékkel komplexet alkotva, valamint a fotoszintézis elektron transzportláncának tagjai helyezkednek el.

A teljesen kifejlett kloroplasztisz a többi plasztiszhoz hasonlóan számos funkciójában autonóm: saját prokarióta cirkuláris DNS-sel rendelkezik, önálló bakteriális fehérjeszintézisre képes, önállóan osztódhat. Ugyanakkor számos fontos  működését tekintve elengedhetetlenül rászorul a gazdasejtre is. A fél önállóság a szemi autonomia a plasztiszok mellett a mitokondriumokra is jellemző. A kloroplasztisz szerkezetének kialakításához és normális működéséhez a sejtmag és a plasztisz saját génjeinek összehangolt működése szükséges. Ezek a kooperatív kölcsönhatások és a gazdasejttől eltérő prokarióta sajátosságok támogatják a kloroplasztiszok és a mitokondriumok endoszimbionta eredetét.

Elektronmikroszkópban vizsgálva kloroplasztiszt egy kettős membrán határolja, amely egy szintelen alapállományt/sztróma/ és abba ágyazott membránrendszert/tilakoidok/ zár magába. A membránrendszer szorosan tapadó pénztekercs szerűen rendezett rétegei a granumok. Itt vannak rögzítve a fotoszintézis fényreakcióinak elemei: a fényabszorpció színanyagai, a fotoszintetikus elektrontranszport lánc tagjai, a vízbontás molekularendszere és az ATP szintézis protoncsatorna enzimrendszere.

Az alapállomány/sztróma/ legalább ötven különböző enzimet tartalmaz. Az „oldható” fehérjék között a széndioxid megkötését katalizáló összetett enzim-óriás a ribulóz-difoszfát-karboxiláz-oxigenáz/Rubisco/ fordul elő a legnagyobb mennyiségben. A zöld növények összes oldható fehérjéinek mintegy 50%-át alkotja és így joggal mondható, hogy A Földön a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje. A sztróma állományban a nap folyamán a széndioxid megkötése következtében növekvő mennyiségben halmozódó primer/asszimilációs keményítőszemcséket egy egyszerű jódreakcióval is kimutathatjuk. Ez a keményítő az éjszaka folyamán kisebb egységekre lebomlik/ un tranzitorikus keményítő/, elszállítódik a háncs elemekben a kloroplasztiszokból és felépíti a szekunder/raktározott keményítőt az amiloplasztiszokban.

Kranz anatómia kukorica levélben

Kranz anatómia kukorica levélben

Az un C4-es növények leveleiben a szállítónyalábokat/levélereket/ nem  egy szilárdító szövet vastagfalú szklerenchina sejtjei övezik. A nyalábhüvely ezeknél a leveleknél  a levél többi fotoszintetizáló sejtjétől eltérő nagyméretű sejtek koszorú szerűen rendezett gyűrűje. Ezek a sejtek kloroplasztiszokat tartalmaznak, fotoszintetizálnak.  Ezeknek a növényeknek a levelében igy kétféle fotoszintetizáló sejttípus található: a mezofillum és a nyalábhüvely, mely sejtek és bennük található kloroplasztiszaik is gyakran különbözhetnek egymástól.

 A nyalábokat körbefogó nagyobb nyalábhüvely koszorú sejtekben – az un Kranz sejtekben – alapesetben a kloroplasztiszok alig tartalmaznak gránumokat, míg a mezofillum sejtek  kloroplasztiszaiban gazdag belső membránrendszert (tilakoidok) figyelhetünk meg elektronmikroszkópban. Ezek az un gránumos kloroplasztiszok, a nyalábhüvely sejtek kloroplasztiszai számos esetben tilakoid membránokban szegény   un nem gránumos kloroplasztiszok..

A két kloroplasztisz típus egységesen proplasztiszból fejlődik, a fotoszintézis fényreakciói hasonló alapmechanizmus szerint zajlanak bennük, azzal a kivétellel, hogy a Kranz sejtekben nincs vízbontás. A  fotoszintézishez kapcsolódó biokémiai reakciók: a széndioxid fixálás és redukció azonban gyökeresen eltérőek. A C4-es növényekben a primer széndioxid fixálás a citoplazmában kloroplasztisztól függetlenül történik a levél fotoszintetizáló szövetében. Az itt található kloroplasztiszok szerepe az energiatermelés és a vízbontás, lényegében a széndioxid redukció energetikai feltételeinek biztosítása.

A  zöld levélsejtek citoplazmájában megkötött széndioxid az így keletkezett négy szénatomos szerves savakban  mozog át a nyalábhüvely sejtekbe. Itt egy enzim/un almasav enzim/ katalizálta reakcióban felszabadul széndioxid és a kloroplasztiszokban  a már említett Rubisco révén szerves szénvegyületek keletkeznek belőle. Tehát ezekben a növényekben is van C3  típusú széndioxid megkötés és szervesanyag szintézist, csak erre ráépül egy másik un C4- es  mechanizmus is.

Az igazán hatékony szerves anyag szintézis ezekben a növényekben a két eltérő széndioxid fixálási mód miatt keletkezett különböző szénvegyületek szabályozott egymás közötti transzportja következtében valósul meg.

A proplasztiszok más helyzetű és működésű sejtekben tartalék anyagok felhalmozásával leukoplasztiszokká, vagy nem klorofill típusú pigmentek szintetizálásával kromoplasztiszokká alakulnak.

 – Kromoplasztisz – A plasztiszok népes családjának egyik színes tagja.  A kromoplasztiszok fénymikroszkópban is könnyen felismerhető sejtorganellumok. Vízben nem oldódó, hosszú szénláncú izoprén vázas  karotinoid festéktartalmuk gyakran adja a levelek, szirmok és termések piros, sárga szinét.   Sárga, narancs vagy piros színű plasztiszok, attól függően, hogy a színt adó karotinok és xantofillok milyen arányban halmozódnak fel bennük. A termések (paradicsom, paprika) de gyakran a virágok (körömvirág, büdöske) vagy gyökerek (sárgarépa, édesburgonya) színét adják. A kromoplasztiszok közvetlenül proplasztiszokból fejlődhetnek, de kialakulhatnak kloroplasztiszokból is. Ilyenkor a korábban zöld termések megsárgulnak, megpirosodnak. Néha a fordított fejlődés is előfordul, például a föld fölé kerülő sárgarépa megzöldülése kromoplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulására utal.

Két fő típusukat ismerjük: A globuláris kromoplasztisz közvetlenül a közös plasztisz ősből  a propolasztiszból származik, fénymikroszkópban apró színes gömböcskének látszik. A globuláris kromoplasztiszoknak a belsejében az etioplasztisz  prolamelláris test(PLB) membránjainak darabjait találjuk, amelyhez kötődnek a különböző lipofil karotin molekulák( pl virágszirmok, vagy a paradicsom húsos bogyótermése).

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Előfordul, hogy a kromoplasztiszban a pigmentek kristályos formában válnak ki/karotin kristályok/. Ezek tűkristályok, melyek folyamatosan növekedve átszúrják a sejtorganellumot határoló kettős membránt A raktározó kromoplasztisz elpusztul, a karotin tűkristály pedig kikerül a sejt citoplazmájába/pl sárgarépa gyökér, piros paprika termés/.

 – A proteinoplasztiszok ritkább alakok   a plasztiszok népes családjának leukoplasztisz/színtelen-színtest/ csoportjából. Fehérjét szintetizáló és raktározó sejtorganellumok. Általában gömb, orsó, vagy pálcika alakú, kettős membránnal határolt sejtszervecskék, a belső membránjaik eltérően a kloroplasztiszoktól és a mitochondriumoktól tagolatlanok, viszont a plasztiszokra jellemzően tartalmaznak prokarióta jellegű DNS-t és riboszómákat. Fiatal állapotban még amöboid mozgásra képesek. Többnyire fénytől elzárt sejtekben, raktározó szervekben esetleg epidermiszben előforduló specializált organellumok, melyekben fehérjék szintézise, fehérjekristályok felépítése és raktározása történik .

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

Proteinoplasztiszok gyűrűje a sejtmag körül epidermiszsejtekben

 Hangsúlyozni kell, hogy a növényekben  található raktározott fehérje túlnyomó része nem a proteinoplasztiszban keletkezik és raktározódik. A gabonafélék szemterméseiben, vagy a  pillangósok magjaiban található értékes fehérjék/un aleuron/ a sejtplazma eukarióta riboszómáin épülnek fel és vakuólumokban történik a raktározásuk.

 Fénymikroszkópban  – különösen még éretlen, fiatal állapotban –  a proteinoplasztiszok könnyen összetéveszthetők a keményítőt szintetizáló és raktározó amiloplasztiszokkal. Amint megjelennek az amiloplasztiszokban a keményítőszemcsék a különbség nyilvánvaló lesz. A keményítő kimutatásra használt Lugol-oldatban a proteinoplasztisz megbarnul, míg az amiloplasztisz keményítő intenzív ibolyakékre színeződik.

 Keményítő burg.– Az amiloplasztiszok raktározott/szekunder/keményítőt építő és tároló plasztiszok. A növényi sejtekben a raktározott keményítő csak amiloplasztiszokban keletkezik. Az alapállományukban kialakuló keményítőszemek között csak néhány tilakoid figyelhető meg. Különösen sok amiloplasztisz található a raktározó szervek sejtjeiben, mint például a burgonyagumóban. A gyökér gravitropizmusáért a gyökércsúcs egyes sejtjeiben sztatolithként működő speciális amiloplasztiszok, illetve a bennük keletkező keményítőszemcsék a felelősek.

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

A keményítőzárvány  makromolekula alfa- D-glükóz molekulákból épül fel és két alapegység alkotja: az elágazó térhálós  amilopektin és a spirálisan tekeredő el nem ágazó amilóz. A keményítő szintézise a  máj glikogén szintéziséhez hasonlóan nagyenergiájú aktivált glukóz molekulákból /UDP-glukóz/ történik. A keményítőszemcse úgy jön létre, hogy adott kristályosodási góc körül kialakul egy réteges lerakódás. Koncentrikus keményítőről beszélünk, ha a kristályosodási góc a szemcse közepén van/pl búza, kukorica/. Amennyiben a góc a perem táján alakul ki excentrikus keményítő keletkezik/pl burgonya, bab, borsó/. Egyszerű a keményítő. amelyben egyetlen kristályosodási góc van. A félig összetett keményítőben a gócok száma 2-3 és  és a legkülső rétegek közösek. Az összetett keményítő néha többszáz gócot tartalmazhat. A  zabban akár 300 is lehet, míg a sóskaféléknél elérheti ennek a tízszeresét is. Ezekben az esetekben a keményítőszemcsék nagyon aprók, az egységek növekedéskor egymást nyomják és emiatt az egyébként kerekded szemcsék szögletessé válnak.Plasztiszok - amiloplasztisz 6

A keményítőszemcse alakja, mérete, szerkezete rendkívül változatos és fajra jellemző, melynek alapján lehetőség van a növényi minták azonosítására. Ennek gyakorlati jelentősége van a drogismeretben, az élelmiszeriparban, a hamisítások felismerésében.

 – Az őszi lombszíneződés a kloroplasztiszok gerontoplasztiszoktörténő átalakulásának a következménye. Ezekben az elöregedő/szeneszcens/ kloroplasztiszokban a klorofill lebomlás következtében megszűnik  a fotoszintézis, a kloroplasztiszt építő vegyületek  lebomlanak, átalakulnak, a molekulák zöme  visszaáramlik az áttelelő, túlélő növényi részekbe. A plasztisz és a lomblevelek őszi színét  a továbbiakban a klorofill molekulákat a fotooxidációtól korábban védő sárga színű karotinok és oxidációs átalakulásukkal keletkezett sötétebb színű xantofillok határozzák meg. a klorofillok lebomlása után a kloroplasztisz belső membránrendszere leépül, szétesik. Lipid anyagaik nagyszámú lipidcseppbe/plasztoglobulus/ kerülnek át és visszakerülnek az életben maradó sejtekbe. Végül a gerontoplasztisz szinte teljesen kiürül és elpusztul. A folyamat bizonyos  ideig  megállítható és visszafordítható/ reverzibilis/  purin vázas citokinin típusu  növényi hormonokkal/ pl benzil-adenin, izopentenil adenin, benzimidazol stb/.

Látható, hogy sokféle szintézist és egyben raktározást is végezhetnek a gyűjtőnéven leukoplasztiszoknak nevezett színtelen plasztiszok. Az amiloplasztiszok keményítőt , a proteinoplasztiszok fehérjéket és a ritkábban előforduló elaioplasztiszok lipideket termelnek és raktároznak meghatározott sejttípusokban.

 

 

A plasztisz, egy társbérlőből lett családtag

A plasztiszok csak növényi sejtekben léteznek, a növényvilág legjellemzőbb, „legnövényibb” sejtalkotói,  hiszen a szintén növényre jellemzőnek tekintett sejtfal – igaz más kémiai összetételben és elrendeződésben – a baktériumoknál és a gombáknál is megtalálható, a sejten belüli vakuoláris rendszer pedig úgyszintén előfordulhat más élőlénycsoportoknál is. A sajátos növényi sejtszervecskék nevükben is hordozott plasztikus, dinamikus, azaz változékony, mozgékony jellege különösen még differenciálatlan állapotukban kifejezett. Fiatalon képesek alakjukat változtatni, egymásba alakulni, amőbaszerűen mozogni és az anyasejttől függetlenül önállóan osztódással szaporodni. Általánosan ismert képviselőjük a zöld színtest/kloroplasztisz/ a fotoszintézis színtere, de  emellett több más elsősorban raktározásra módosult plasztisz típust/kromoplasztisz,amiloplasztisz stb/ is találunk a növényvilágban.

Fonalas zöldalgák szalag, lemez alakú kloroplasztiszai

Fonalas zöldalgák szalag, lemez alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermőklencse alakú kloroplasztiszai

A mohák,harasztok, nyitva- és zárvatermők lencse alakú kloroplasztiszai

A plasztiszok a mitochondriumokhoz hasonlóan kettős membránnal határolt sejtalkotók. Külső és belső membránjuk  jelentősen különbözik egymástól és a gazdasejt egyéb membránjaitól. A belső egyértelműen bakteriális, a külső kevert jellegű benne pl az eukarióta foszfatidilkolin/lecitin/ és  a kizárólag prokarióta galakto-szulfolipidek is megtalálhatók.E két fontos sejtalkotó emellett még több  más molekuláris biológiai jellegben is nagyfokú hasonlóságot mutat. Prokarióta gyűrű alakú un cirkuláris DNS-sel rendelkeznek, saját prokarióta /un 70S ülepedési állandójú/ riboszómáikon bakteriális fehérjeszintézisre képesek, önállóan osztódnak/de novo plasztisz és mitochondrium keletkezés a sejtek osztódásakor sem létezik!/.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               Több anyagcsereélettani, molekuláris biológiai tulajdonságukban jobban hasonlítanak egy prokarióta baktériumra, mint saját eukarióta „szülő” sejtjükre, amely létezésük feltételeit biztosítja. Ugyanakkor számos fontos  működést tekintve elengedhetetlenül rászorulnak a gazdasejtre. A tipikus fél-önállóság a szemi autonomia a plasztiszokra és a mitokondriumokra egyaránt jellemző. Szerkezetük kialakításához és normális funkciójukhoz az eukariota sejtmag és a plasztisz-mitochondrium bakteriális gének összehangolt működése szükséges.

Ezek a kooperatív kölcsönhatások és a gazda sejttől eltérő prokarióta sajátosságok támogatják a kloroplasztiszok és a mitokondriumok endoszimbionta eredetét.  Eszerint a mitochondriumok „bekebelezett”  heterotróf oxigénigényes/aerob/ ősbaktériumok, míg a  plasztiszok az evolució hajnalán  több mint három milliárd éve  élt prokaróta fotoautotrof  kékalgák/cianobaktériumok/ kései leszármazottai, melyek egykor régen  endocitózissal jutottak be bizonyos ősi eukarióta sejtekbe. Az ún. endoszimbiota elmélet szerint az eukarióta növénysejtek kloroplasztiszai úgy alakultak ki, hogy bizonyos fotoszintézisre képtelen ősi eukarióta sejtek cianobaktériumokat kebeleztek be. A bekerült szervezetek életben maradtak, szimbiózis alakult ki és idővel prokarióta génjeik egy része az eukarióta sejtmagba került át, más része pedig egyszerűen elveszett, ezért ezek a bakteriális eredetű sejtszervecskék már nem képesek a sejten kívüli önálló életre.

A plasztiszok saját örökítő anyaga egy kettős szálú önmagában záródó gyűrűben/cirkuláris  DNS/ szerveződik. Nagysága az idők során az eredeti kékbatériumhoz képest mintegy harmincad méretűre csökkent. Gyakran a gyűrű alakú prokarióta plasztisz kromoszóma több azonos példányban van jelen, a gyűrűk  egymással összekapcsolódva többtagú óriásgyűrűket is alkothatnak. Míg a sejtmag genom – az ivarsejteket kivéve – általában kétszeres/diploid/ a plasztisz genom akár százszoros/poliploid/ is lehet.

 Érdekes, hogy ez a génkészlet a legkülönbözőbb növények plasztiszaiban is  közel egyező tömör, kompakt elrendeződésű. A gének közötti un ismétlődő hosszú monoton szakaszok/repetitív szekvenciák/ előfordulása nem jellemző. Ugyanakkor eukariótákra mutató sajátosság – különösen a plasztisz szállító RNS génekben – a beépülő idegen, ”un önző” génszakaszok az intronok előfordulása. Az intron résszel megszakított un hasadt/”split”/ gének egy bakterium genomban nagyon ritkán jelennek meg.Egy átlagos plasztisz-genom  100 – 120 fehérjét kódol és emellett 30-40 főleg szállító/transzfer/-RNS molekula kódját és néhány plasztisz riboszomális RNS gént tartalmaz. A gazdasejt sejtmagba az idők során átkerült gének száma mintegy 800.

A plasztiszokban zajló prokarióta jellegű nukleinsav és fehérjeszintézis  nagymértékben függ a sejtmagban kódolt és a citoplazmában keletkező fehérjéktől is. A plasztisz saját örökítő anyagának szintéziséhez szükséges fehérjék/pl DNS-polimeráz stb/ génjei a sejtmagban találhatók és számos plasztiszokhoz kapcsolódó folyamat enzimfehérjéit legalább részben szintén a sajtmag gének kódolnak.

A kloroplasztiszokban a széndioxidot megkötő Rubisco „fehérje óriás” – amely egyébként Földünkön a legnagyobb mennyiségben előforduló fehérje – kis alegységei a sejtmagban kódolt információk alapján a citoplazmában, míg a nagy alegységek a plasztiszban prokarióta módon keletkeznek. A működőképes fehérje monstrum a kétféle prokarióta- eukarióta alegység  többszöri összekapcsolódásával alakul ki. A  széndioxid fixálás többi enzime kizárólag a sejtmagban kódolt. A plasztisz színanyagok/klorofillok, karotinok/ felépítése a zöld színtestekben történik, bár a folyamatokat katalizáló fehérjéket a sejtmag kódolja és a citoplazmában a plasztiszokon kívül keletkeznek. A zöld színtestek/kloroplasztiszok/ belső membránszövevényében/gránumokban/  a fotoszintézis enzimrendszerei/ a fénybegyüjtő antennák-, a vízbontást-, az elektronátvitelt és a NADP-redukciót biztosító fehérjék/ kivétel nélkül több alegységes bonyolult összetett fehérjék. Alegységeik legalább fele a plasztiszon kívülről a külső  citoplazmából származik és a sejtmagban kódolt. A kloroplaszt-elektrontranszportlánc végén álló ferredoxinok mellett a fotoszintetikus ATP keletkezését katalizáló enzim/protoncsatorna-ATP-áz/ hasonlít legjobban  a bakteriális ősre. Utóbbi kilenc alegységéből  mindössze egy-kettő származik plasztiszon kívülről.

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

Kristályos és gömb alakú/globuláris/ kromoplasztiszok

A különböző felépítésű és működésű növényi plasztiszok: a proplasztiszok, a zöld  és sárga színtestek és a raktározó plasztiszok DNS szinten azonosak, tehát bármelyik plasztisztípus lehet belőlük  a  környezet illetve a fejlődési állapot függvényében. A különböző plasztiszokban csupán a génkifejeződés útjai térnek el. A plasztisz típusát alapvetően a sejt működése határozza meg, egy adott plasztiszforma kialakulása az un proplasztiszból döntően a sejtre, szövetre jellemző fejlődési programtól függ.

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Amiloplasztiszokban kialakult kenényítószemcsék növényi sejtekben

Ma általánosan elfogadott nézet, hogy a növények több évmilliárd  éves sikertörténete két különböző élőlény egyszeri, egyedülálló egyesülésére, endoszimbiózisára vezethető vissza. Az endoszimbiózis elmélet híres tudósa Lynn Margulis szerint a bekebelezett prokarióták valamilyen okból tovább éltek a sejten belül, és  ez az együttélés rendkívül sikeres sejtkapcsolatnak bizonyult. Évmilliárdokkal ezelőtt egynéhány eukarióta falánk ős-egysejtű bekebelezett néhány cianobaktériumot, majd átvette beépítette, saját rendszerébe integrálta annak különleges fotoautotrof  tulajdonságait, létrehozva ezzel Földünkön a sajátos növényi létezés alapjait, az autotrof táplálkozásmódot.

Ez tette lehetővé, hogy az addig korlátozott – egyre csökkkenő mértékben rendelkezésre álló – szerves anyagokat hasznosító heterotrof élőlények anyag és energiabázisa hihetetlen mértékben növekedjen.  Ettől kezdve végső soron  az egész élővilág számára rendelkezésre álló hasznosítható energiát és szerves anyagokat   a fotoszintézis során megkötött széndioxid és a folyamatban metabolikus energiává átalakított fényenergia szolgáltatja . Emellett- csak úgy mellékesen?! –  a kialakult  oxigént termelő fotoszintetizáló szervezetek idővel a Föld eredetileg reduktív légkörét oxidativvá alakították át, amelynek később hatalmas hatása volt az egész bioszférára.

Az eper, a szeder és málna, meg a szamóca

Első ránézésre még bizonyos, egyértelmű hasonlóságokat is hordozó közismert, kedvelt, táplálkozástanilag értékes gyümölcsök, botanikailag sajátos terméscsoportok.

Az epertermés /sorosus – szorózusz/ az eperfa félék/Moraceae/ egyik jellemző  terméstípusa. Egy teljes termős barkavirágzatból kialakuló un terméságazat. Része a termés közepén található vastagodott virágzati tengely, amelyen az elhúsosodó és egymással összenövő 4 lepellevéllel körbenőtt makkocska résztermések együttesen egy csoportos áltermés ágazatot alkotnak. Pontatlan szóhasználatban ezeket az apró keményfalú részterméseket nevezik helytelenül magoknak.EPERKE

A Kínából származó Morus nigra/fekete/ és Morus alba/fehér/ eperfa fajok ízletes gyümölcsöt adó igénytelen a hazai kertekben és utak mentén  is előforduló gyümölcsfák. DSC00161

A nálunk is gyakran ültetett narancseperfa /Maclura pomifera/ termetes gömb alakú terméságazata nem ehető, de a trópusi indomaláj térségben őshonos és Afrikában is gyakori betelepített kauliflor/törzsön virágzó és termő/  kenyér fák/Artocarpus fajok/ több kilós epertermései fogyaszthatók.

 

 Artocarpus-altilis-kenyérfa kauliflor álterméságazat


Artocarpus-altilis-kenyérfa kauliflor álterméságazat

 

Nagytermetű kenyérfa-Jack fruit. Az áltermések súlya gyakran eléri a 10kg-ot.

Nagytermetű kenyérfa-Jack fruit. Az áltermések súlya gyakran eléri a 10kg-ot.

 

A szeder és szamócatermések mindannyian a rózsafélék/Rosaceae/ család  Rosoideae alcsaládjába tartozó növényfajok / Rubus ill Fragaria/ jellemző termései.

OLYMPUS DIGITAL CAMERAA málna és a szeder fajok/Rubus/,  valamint a szamócák/Fragaria/ virágai határozatlan számú termőlevelet viselnek, melyek egyesével önmagukkal összeforrva alkotnak un apokarp/korikarp/ termőtájon egyetlen termőlevélből álló apró zárt részterméseket és ezekből felépülő társas terméseket, terméscsoportokat.

A közismert földieper, vagy  szamócatermés/fragrum/ esetében a nagy számban keletkező száraz, zárt apró feketés aszmag termések a megnagyobbodott, elhúsosodó – a termés zömét alkotó – vacok felszíni részébe süllyednek. A földieper/szamóca termés  kialakításában  tehát a vacok meghatározó szerepet játszik ezért egy tipikus áltermés.szamóca áltermés

A szedertermésben/baccarium / ezzel ellentétben az apró, húsos termésfalú,  valódi csonthéjas termések egy  normális, kúpos vacok felületén  sűrűn egymás mellett csoportosan elhelyezkedve alkotnak jellegzetes, valódi „szedertermést”.Rubus-agg.-málnaszeder

A fajgazdag Rubus csoportban így egyetlen virág sok termőlevelű apokarp/korikarp termőtájából kialakuló számos apró zárt csonthéjas termés alkot egy valódi csonthéjas résztermésekből álló terméscsoportot a  szedertermést, vagy a málna termését. Ezekben a termésekben a húsos, ízletes részt nem a vacok, hanem a terméskék külső és főleg középső termésfala /un mezokarpium/ adja, gyakran kissé bemélyedt csúcsáról az elszáradt bibeszál maradványaival. A belső. kemény termésfal/endokarpium/ a bezárt maggal a csontár. Sárgásszürke színű, görbült, csúcsban kihúzott, elliptikus, a felszíne általában hálózatos gödörkés.

 

 

 

 

Nagy titkok kicsiny virága: a Skarlát Pimpernel

A Vörös/Skarlát Pimpernel egy izgalmas kalandregény a Nagy Francia Forradalom idejében élt legendás kettős életet élő angol hősről, akit hallomásból talán még azok is ismernek, akik egyetlen könyvet sem olvastak róla, vagy  a regénysorozat   egyetlen filmjét sem látták.

A  név egyszerre jelent egy kis, szerény,  a kankalinok rokonságába tartozó piros mezei virágot és a  legnagyobb angol romantikus arisztokrata regényhősök egyikét, aki  a regényben  a Sir Percy Blakeney  névre hallgat és a mai kétarcú sztárügynökök egyik tipikus irodalmi őse. Története alig száz éves, nem nyúlik vissza a ködös régmúltba,  megalkotója nem Sir Walter Scott, vagy egy klasszikus  kortársa, sőt, még csak nem is egy “igazi tősgyökeres” angol.  A titokzatos hőst egy magyar származású bárónő, Orczy Emma találta ki és tette világhírűvé.

Bárónő Orczy Emma

Bárónő Orczy Emma

A kaméleon természetű  titokzatos  főhős  – a népszerű Zorro elődje –  az angol társasági életben  hóbortosnak tartott aranyifjú arisztokrata, aki a francia forradalom idején bebörtönzött francia nemeseket és más elítélteket szabadít ki és bravúros trükkökkel juttat át a csatornán Angliába. Minden tetthelyén hátrahagyja a hamar védjegyévé váló jelet, a vörös pimpernel (mezei tikszem, Anagallis arvensis) nevű virágot. Természetesen üldözői a teljes francia titkosszolgálat és  maga a jakobinus vezér Robespiere is állandóan a nyomában lihegnek, de mindig túljár az eszükön, soha nem tudják elkapni. Még felesége, az ünnepelt francia színésznő, Marguerite is csak jóval később jön rá, hogy az ő mindenki által kissé együgyű naívnak vélt piperkőc férje azonos a rettegett, avagy hősként tisztelt Vörös Pimpernellel.

 A mű,  először a színpadon debütált 1903-ban, ezután lett belőle regény, amely végleges formájában először 1905-ben jelent meg. Végül is a színpadi siker hozta meg a könyv számára az elismerést. A mű diadalútja ezután megállíthatatlan volt: nemcsak újabb kiadások, színpadi felújítások következtek, hanem  több mint egy tucat  folytatáskötet is született. Az első Pimpernel-regényt 1940-ig további számos utód követte, köztük természetesen egy erdélyi vonatkozású is/Pimpernel Erdélyben (1927)/.

 Számos  filmváltozata létezik, a legrégibb egy 1917-es némafilm, a legújabb pedig  a 2010-es japán feldolgozás.

Leslie Howard az 1934-es filmváltozatban

Leslie Howard az 1934-es filmváltozatban

Számunkra talán a legkedvesebb és filmtörténetileg is a legkiemelkedőbb az 1934-es Harold Young rendezte Hollywoodban készült változat, amelynek a producer Korda Sándor mellett számos egyéb magyar vonatkozása is van. A forgatókönyv két angol szerző valamint Orczy Emma és Bíró Lajos munkája, a film főszereplője pedig az a világsztár Leslie Howard, aki  egykor Steiner László néven látta meg a napvilágot. A mindmáig legtökéletesebb Pimpernel alakítást nyújtó színész fenomén a méltán hálás főszerepet még egyszer eljátszotta 1941-ben. Két évvel tragikus halála előtt a „Modern Pimpernel” című filmben a történet modernizált változatának Pimpernel Smith professzoraként mentett tudósokat, művészeket az Európa lerohanására készülő náci Németországból.

Néhány változat DVD borítója

Néhány változat DVD borítója

 Az, hogy a kiszolgáltatottakat, üldözötteket néha agyafúrt trükkök árán is mentő pimpernel sztori mekkora találmány arról elegendő mértékben árulkodik a nagyszámú különböző filmfeldolgozás és adaptáció, vagy a világ nagy színpadjain így például a győri színház műsorán is nagy sikert elért musical. A Vörös Pimpernel napjainkban is repertoárdarab világszerte, különösen a musical változat megszületése után.. Az alapregényt a színházi sikerszéria nyomán 14 nyelvre fordították le.

.A_voros_PimpernelA regény a  második világháború után hosszú ideig tilalomlistán/lndexen/ volt hazánkban egészen a rendszerváltásig. A Vörös Pimpernel 1990-ben és 2006-ban is megjelent magyar fordításban, de szakértők szerint az 1930-as évekbeli kiadás a legjobb és ma is élvezhető.

 Ami egyébként ezt a kis termetű, elágazó szárú, gyakran elfekvő gyomnövényt és csinos, élénk színű magányos virágát illeti,  nehezen kapcsolható a fent leírt magasztos és jelentőségteljes dolgokhoz. Elgondolkodtató, hogy az írónő  választása miért esett erre a közönséges-  bár kétségtelenül tetszetős virágú – gyomnövényre, hiszen számos irodalmi példát találunk ismertebb növényekkel. A tulipán, rózsa, a liliom, vagy a hazai kultúrkörben a népmesék virága a rozmaring, bazsarózsa mind ott volt a kínálatban. Az írónő választása mégis a gyomtársulások gyakori kozmopolita növénykéjére esett. A kiválasztott növényfaj/Anagallis arvensis/  magyarul ugyanis egyszerűen a mezei tikszem névre hallgat.

 Bár az is lehet, hogy a szerény kis  növényt alaposan félreismerjük, mint a főhős Sir Percyt a gyanútlan olvasó?! Egy nem túl bonyolult angol vers így ír az eltűnés bajnokáról:

They seek him here, they seek him there,
those Frenchies seek him everywhere.
Is he in Heaven? Is he in Hell?
That dammed elusive Pimpernel!

A versrészlet Borbély Sándor magyar fordításában:
Keresik arra, keresik erre!
Hiába minden. Nincsen semerre.
Tán bizony a föld nyelte el?
Ármányos Vörös Pimpernel!

Egy másik fordítás pedig N. Kiss Zsuzsa tollából:
Bottal üthetjük a nyomát;
Hajkurásszák a franciák:
Pokolra szállt? vagy mennybe fel?
Fránya, illanó Pimpernel.

Mezei tikszem Anagallis arvensis

Mezei tikszem
Anagallis arvensis

 Akár a kis tikszem növény is pályázhatna az eltűnés bajnoka címre. Hiszen csinos, tetszetős, élénk színű magányos virágai esős, borús időben bezáródnak és csak napsütésben  nyílnak ki újra. A virág alkonyatkor, vagy akár komolyabb felhőátvonulások idején is fotonasztiás mozgással gyorsan becsukódik, „eltűnik” szemünk elől. Gyermekként megfigyelhette ezt a jelenséget az írónő az alföldi pusztákon , vagy Erdélyben az uradalom kertjében is. A kankalinfélékhez/Primulaceae/ tartozó kis termetű, elágazó négyszögletes szárú, gyakran elfekvő gyomnövény egyszerű tagolatlan, levelei keresztben átellenesek, ülők, tojásdad alakúak, épek, főleg fiatal korban jellegzetesen fényesek, fonákuk fehéresen pontozott.OLYMPUS DIGITAL CAMERA

Anagallis foemina - kék oimpernel

Anagallis foemina – kék pimpernel

Hazánkban  a nemzetség két faja honos: a piros virágú Anagallis arvensis –Mezei tikszem/Scarlet Pimpernel/, és a kék virágú Anagallis foemina-Kék virágú tikszem/Blue Pimpernel/. Az A. arvensis-nek ritkábban előfordul egy kék virágú változata is/  A. arvensis forma coerulea/. 400543506_0bfedbf05a_bA virágszín mellett lényeges különbség a két faj között a szirmok peremén levő nagy florális mirigyek jelenléte a mezei tikszemnél, és a kék tikszem elöl határozottan  fűrészes szélű sziromlevelei. Jól mérhető különbség van a csészelevelek és a virágkocsányok hosszúságában is. Termése visszahajló kocsányon ülő, -a gömbölyű termés derekán- fedéllel felnyíló tok.  Magja sötétbarna színű, felülete hálós, erősen, bibircses. Hasi oldalán hosszúkás, fekete színű köldök található.

Anagallis toktermések és magok

Anagallis toktermések és magok

Gyomtársulásokban gyakori fajok, gyakran együtt is előfordulnak. A kék virágúval ritkábban találkozhatunk és bizony első látásra nehézséggel jár a kék változat/a forma coerulea/ és az igazi kék pimpernel megkülönböztetése egymástól.

 A pimpernel néven ismert növényhez számos legenda fűződik. Középkori varázsitalok nélkülözhetetlen összetevője volt, különböző gyógyhatásait is említik régi füveskönyvek. Főleg a magjaiban találunk erős hatású fitoszteroid vegyületeket.  A magokból készült kivonat bizonyos homeopátiás készítményekben ma is megtalálható.

 

 

 

 

 

 

Füzérke – egy bevált virágzat modul

Összetett  virágzatokban, melyekben füzér szerkezetű  rész virágzatok is előfordulnak az elemi füzér virágzati egység neve füzérke. A füzéres összetett virágzatok különbözőek lehetnek pl: fejecske, összetett füzér, fürtös füzér, bugás füzér, stb. A füzérke alapegységek azonban leggyakrabban a fűfélék és a sásfélék összetett virágzataiban jelennek meg és kombinálódnak változatos formákban. A pázsitfűfélék családjában gyakran kalászkának is nevezik őket.

Egy kétvirágú füzérke szerkezete

Egy kétvirágú füzérke szerkezete

Zab/Avena/ - többvirágú füzérke termésekkel és a takaró pelyvalevelekkel

Zab/Avena/ – többvirágú füzérke termésekkel és a takaró pelyvalevelekkel

Alaktanilag a kalászka /füzérke/egység egy egyszerű  füzérvirágzat. A fűféléknél a kalászkákat  kivülről a virágzat alapján két oldalt található – a fajra, fajtára jellemzõ – fellevélpár: a pelyva /gluma/ borítja, ezeken belül a kalászkatengelyen helyezkednek el a kocsánytalan, ülő virágok. Gyakran a füzérkét alulról támasztó külső pelyva hosszabb vagy rövidebb szálkában /arista/ végzõdik. A virágok száma a füzérkében/kalászkában különbözõ lehet: az árpának egyvirágú kalászkái vannak; a búza, rozs, zab füzérkéi pedig többvirágúak.

A kalászkában minden egyes virágot két toklász /palea/ vesz körül. Helyzetük szerint az egyik az alsó vagy külsõ /palea inferior/, a másik a felsõ vagy belsõ /palea superior/. A  külsõ toklász a pelyvához hasonlóan viselhet hosszabb-rövidebb szálkát is, a belső toklász gyakran hártyás, pergamen szerű. A külső toklász az elemi virágzat/füzérke/ tengelyén, míg a belső toklász már magában a virágban, a virág tengelyén található. A két védelmet biztosító  képződmény tehát eltérő eredetű: a külső toklász fellevélből, a belső a leegyszerűsödött virágtakaró egyik lepellevélből fejlődött ki. A pelyvák és toklászok alakja, függelékei a fajok pontos elkülönítésében nélkülözhetetlenek.

Az egyes virágok közepén a termő található, csúcsán a szélbeporzáshoz alkalmazkodott, hosszan kinyúló és gyakran fésűs bibével. A termő alatt erednek a porzók, számuk három az esetek többségében /ritkán  vannak eltérések/. A porzók alatt található a lepel redukált maradványa, a két lepelserte /lodicula/. A lodicula feladata a toklászok szétfeszítése, lehetővé téve, hogy az ivarlevelek kinyúlhassanak a virágból.

Füzérkék kombinációjával alakult kalászok

Füzérkék kombinációjával alakult kalászok

  A sásfélék virágai  a pázsitfüvek virágainál  még egyszerűbbek és mindig egyivarúak. A hazai sás fajok egy kivétellel/Carex davalliana/ egylakiak, vagyis a porzós és a termős virágaik azonos egyedeken fordulnak elő. A virágok itt is füzérke egységekbe rendeződnek Minden egyes virág tövében egy fellevelet találunk, melyet általában pelyvának nevezünk. A porzós virág a fellevél mellett még 3 porzót tartalmaz. A termős virág is rendkívül egyszerű: 2-3 ágú bibe és   egyetlen kifejlett magkezdeményt tartalmazó a termést körülnövő murvalevéllel burkolt termő.

A sásvirágzat füzérkéi a bennük levő virágok ivari jellege alapján lehetnek homogének, füzérkéket ekkor csak azonos egyivarú virágok építik fel. Ebben az esetben vagy csak termős vagy csak porzós virágok vannak egy füzérkében. A termős és a porzós füzérke alakja, mérete markánsan eltérő, a növény virágzata kinézetre nagyon eltérő, különböző füzérkékből épül fel: heterostachyus. Ezekben az összetett virágzatokban a női füzérkék alul vannak vastagok,gyakran gömb formájúak és rövidek, míg a porzósok csúcsi helyzetűek, vékonyak és hosszú-hengeresek.

Carex flava heterostachyus füzérke konbinációk

Carex flava heterostachyus füzérke konbinációk

Ha ugyanazon fűzérkében porzós és termős virágok is vannak, akkor a részvirágzat vegyes virágú és minden füzérke hasonló kinézetű: homostachyus.   Ezekben a füzérkékben a különböző ivarú virágok elkülönülnek és egymáshoz viszonyított helyzetük alapján két csoportjukat különböztetjük meg:

Felülporzós/androgynus, „androgin”, csúcsonporzós/ a virágzat, ha a porzós virágok a virágzati tengely csúcsán a női virágok csoportja felett helyezkednek el. Virágzáskor a feltűnő portokok alapján  ez egyszerűen felismerhető, később, mikor növény elvirágzott és a portokok lehullnak,  egy ideig még a porzószálak jól azonosíthatók

Felülporzóe sás füzérvirágzatok

Felülporzós  sás füzérvirágzatok

Az alulporzós /gynecandricus, „ginandrikus”, tövénporzós/ virágoknál a fentiekkei ellentétben a porzós virágok a virágzati tengely alsó részén, annak tövénél helyezkednek el. A Hyparrhenae  sás csoport fajainál a porzós virágok a  mindkét nemű virágokat együtt tartalmazó un váltivarú füzérkék alsó részén helyezkednek el.

Alulporzós sás virágzatok

Alulporzós sás virágzatok

 

 

Alulporzós és felülporzós virágzatok

Egylaki növényeknél, ha az egyivarú virágok közösen egy adott virágzatban fejlődnek, a különböző ivarú  virágok egymás mellett keverten, vagy egymástól elkülönülten a virágzat különböző részein csoportosulva helyezkedhetnek el.

Felülporzós/androgynus, „androgin”, csúcsonporzós/ a virágzat, ha a porzós virágok a virágzati tengely csúcsán a női virágok csoportja felett helyezkednek el. Virágzáskor a feltűnő portokok alapján  ez egyszerűen felismerhető, később, mikor növény elvirágzott és a portokok lehullnak,  egy ideig még a porzószálak jól azonosíthatók. Később csupán az érett termések vagy a porzós virágok üres helye tanúskodik a virágzatban  a korábbi helyzetről. A termős és porzós virágok zónái ilyen esetekben vagy érintkeznek egymással, vagy egy rövid meddő tengelyrész választja el őket.Arum sp spadixLeggyakrabban a kontyvirágok/Araceae/, és a gyékények/Typha/ torzsa virágzatában, vagy az egyivarú virágokat viselő sásoknál találkozhatunk felülporzós virágzatokkal.

A gyékény felülporzós virágzata

A gyékény felülporzós virágzata

A sásfélék/Cyperaceae család/ összetett virágzatában a csoportra általánosan jellemző egyivarú virágokat füzérkékben tömörítő rész-virágzatokban az un Acrarrhenae csoportnál a porzós virágok az ivarilag kevert virágú egyes füzérkék csúcsán vannak.

Felülporzóe sás füzérvirágzatok

Felülporzós  sás füzérvirágzatok

Az alulporzós /gynecandricus, „ginandrikus”, tövénporzós/ virágoknál a fentiekkei ellentétben a porzós virágok a virágzati tengely alsó részén, annak tövénél helyezkednek el. Ez az tipus ritkábban fordul elő a növényvilágban, a sásoknál azonban több fajnál találkozhatunk ezzel az esettel is
Alulporzós sás virágzatok

Alulporzós sás virágzatok

A Hyparrhenae csoport fajainál a porzós virágok a  mindkét nemű virágokat együtt tartalmazó un váltivarú füzérkék alsó részén helyezkednek el. A porzós virágok tája a virágzás után itt nehezebben ismerhető fel mivel a termésfejlődés során a gyorsan növekedő  termések a tengelyen a megporzás után azonnal lehulló porzós virágok helyét is elfoglalhatják.A kétféle sás csoportban közös hogy a porzós és termős virágok egyazon füzérkében – ugyan különböző helyzetben- együtt vannak, így a növényen egyforma vegyes ivarú füzérkéket találunk /un Homostachyae fajcsoport./

Letöltések14A palkasás /Carex bohemica/ habitusában a megnyúlt virágzati fellevél miatt nagyon hasonlít a palka félékhez A palkák kétivarú virágaival ellentétben e sásfajnak/ a sásokra általánosan jellemzően/ azonban egyivarú virágai vannak. Gömbszerű  hím és női ivarú virágokat egyaránt tartalmazó termetes fejecske virágzatában alul találhatók a porzós és feljebb a termős virágok.

A hazai túlnyomó részben egylaki   sásfajoknál/ mindössze egyetlen faj a kétlaki Carex davalliana a kivétel/ gyakran előfordul, hogy egy összetett sás virágzatban azonos ivarú porzós, vagy termős füzérke egységeket találunk, melyek közösen hoznak létre összetett  virágzatokat. Gyakran előfordul, hogy ezekben az esetekben is a különböző ivarú virágokból álló termős, vagy porzós füzérkék elkülönült régiókat alkotnak a virágzaton belül. A sásoknál az un Heterostachyae csoport fajainál tisztán porzós, vagy termős füzérke részvirágzatok helyezkednek el az összetett virágzatban. A virágzati tengely csúcsi részén rendszerint porzós füzérkék míg alattuk a termős füzérke részvirágzatok találhatók.Carex-ekA Heterostachyae fajcsoportnál tehát a porzós és a termős virágok egymástól alakilag is különböző füzérke részvirágzatokat alkotnak, melyek a virágzati tengelyen is elkülönülnek. Ilyenkor tehát alul-, vagy felülporzós összetett virágzatokról, illetve virágzati egységekről/porzós-, vagy termős füzérkék/ beszélünk.