Növényi életformák – variegált növények

A variegáció/tarkaság/ lényegében egy szerv felületén megfigyelhető szín-, és formamintázat. Általában  tarka/variegált/ növényen értjük azokat a növényeket, melyek levelein, – esetenként más szervein is – valamilyen az alapszíntől/levelek esetében a zöldtől/ eltérő színes mintázat jelenik meg. A mintázottság rendkívüli változatos lehet formában, színben és intenzitásban egyaránt. Előfordulhat  a szervek szélén, vagy közepén futó feltűnő színes szegély formájában, de futhatnak a színes csíkok akár keresztben is /pl a díszfüveknél/. Véletlenszerűen megjelenhet a tarkaság szétszórt foltokat, pöttyöket alkotva, de lehet levélerek által határolt színes érsziget rajzolat is. A növényi tarkaság okait keresve több tényezőt kell figyelembe vennünk. Az okokat némileg leegyszerűsítve két fő típust különböztethetünk meg:

1.-Az un fizikai variegációknál a mindig fehér, vagy ezüstös mintázat egy sajátos struktúra kialakulásának következménye. A növények levelein megjelenő fehér mintákat ebben az esetben az epidermisz alatt kialakuló üregeknek és a belső üres teret kitöltő légbuborékoknak köszönhetjük. Néhány  közismert példa az ilyen típusú tarkaságra: a máriatövis/Sylibum marianum/, vagy a foltos árvacsalán/Lamium maculatum/ variegált levélzete.  A mintázottság „hátországát” adó szöveti szerkezet genetikailag rögzített, alakulása fajra jellemző határozóbélyeg, mely a magról fejlődő utódokon is megjelenik.Fizikai variegáció

A fizikai variegáció tehát döntően egy sajátos szöveti felépítés következménye. A pletyka/Zebrina pendula/ levelének fehéres csíkozottságát például az adja, hogy a bőrszövet alatt szabályosan rendezett levegőüregek húzódnak. Ezek a zöld háttérben szürkés fehér csíkozottságot adnak. A korábban emlitett foltos árvacsalán /Lamium maculatum/, vagy a  pettyegetett tüdőfű /Pulmonaria officinalis/ foltosságát is különböző, a levél belső struktúrájával összefüggő fényreflexiók adják.

 2.-Megállapították,  hogy a levelek és egyéb növényi szervek tarkaságát az esetek túlnyomó többségében a sejtekben előforduló színanyagok okozzák. A  színes tarkaság döntően ezen anyagok változatos kombinációja: kémiai variegáció.

Általában a trópusi növényeknél gyakori a természetes pigmentáltság különösen a levelekben. Ekkor a színmintázatok a különböző színanyagoknak: egyrészt a plasztisz pigmenteknek – klorofill /zöld/, karotinoidok és xantofillok /sárga-barna/, másrészt a vakuoláris színanyagoknak antocianinok /piros, ibolya és kék/ – köszönhetőek./Pl Croton fajok levelei/. A színanyagok mennyiségétől, egymáshoz viszonyított arányától függően egyazon növény különböző levelei között is nagy eltérések lehetnek a minták alakjában, tónusában.Croton term pigm

  A legtöbb esetben azonban a kémiai varegációt a színagyagokat hordozó plasztiszok különösen a zöld színtestek/kloroplasztiszok/ működési zavarai, gyakran a klorofillszintézis gátlása a klorofill hiánya okozza.  A jelenség alapja általában a plasztisz genomban vagy a sejtmagban, esetleg mindkettőben bekövetkező a sejtek színére ható mutáció. A fehér szín a színanyagok teljes hiányát, míg a sárga szín a karotinok jelenlétét mutatja. Mindez egyben a  fotoszintézis helyi zavarait is jelenti. A variegált  levél szövetrészek nem képesek fotoautotrof anyagcserére.

 Sok variegált növénynél, mint például a tarka levelű korai juhar /Acer pseudoplatanus , uráló gének okozta tarkaság,transzpozonok,vírusok okozta variegációk’Leopoldii’/, vagy a színesen mintázott  kukorica szemtermések  esetében az előre meghatározhatatlan rajzolatot a zárvatermőkben nagyon gyakori instabil, változékony gének  az un „ugráló gének”/transzpozonok/ által létre hozott mutációk okozzák.

A transzpozonok a zárvatermőkben a sejtmag genom 70-80%-át teszik ki/ pl az embernél kisebb genomú kukoricánál ez 85 százalék!/  és általában semmi mást nem kódolnak, mint azt az enzimfehérjét, amely a genomon belül történő „ugrálás”-hoz szükséges. Ha az ilyen elemek ténylegesen más génekbe beépülnek – ennek időpontja és a beilleszkedés helye általában véletlenszerű –, akkor megzavarják, esetleg tönkre teszik azok működését.A Nobel díjas  amerikai genetikus Barbara McClintock éppen a kukorica szemtermések színvariációinak öröklésmenetét vizsgálva ismerte fel az” ugráló géneket, a transzpozonokat”.   A transzpozonok Richard Dawkins ismert kifejezésének megfelelően valóban igazi,valódi „önző gének” hiszen a saját működésükhöz szükséges egyes DNS szakaszokat kivágó és máshová beillesztő enzimfehérjéken kívül mai ismereteink szerint semmi mást nem kódolnak.

Az ugráló gének által kódolt variegált mintázat annak függvényében alakul, hogy a pigmentációért felelős gének be- vagy kikapcsolt állapotban vannak a transzpozon beépülésének pillanatában .A variegáció öröklésmenetének vizsgálatánál az is világossá vált, hogy a kloroplasztisz saját  prokarióta génjei szintén felelőssé tehetők bizonyos tarkaságok megjelenéséért, de ennek a hatásnak pontos mechanizmusa még nem ismert.Trenszpozon variegáció

A vírusok okozta variegáció általános jelenség több ismert tarka levelű díszcserjénknél. A Lonicera japonica „Aureoreticulata” leveleinek sárga mintázatát bizonyított módon a vírusok okozzák  A vírusok kétféle tarkaságot idézhetnek elő: mozaikosság és értarkulás. Mindkét típus a vírusok okozta klorofilltartalom csökkenéssel függ össze. A csökkenés létre jöhet a klorofill lebontásával, a kloroplasztiszok fejlődésének vagy a klorofill szintézis gátlásával.Lonicera japonica

Az úgynevezett “fejlődési tarkaság /Huxley, 1992/ a növények bizonyos életkorához, vagy évszakhoz kötötten megjelenő és később visszafejlődő variegáció. Jellemző példája az ismert kúszónövény az Actinidia kolomikta. A növény tavasszal kihajtó leveleinek csúcsi részei kezdetben fehérek, gyakran rózsaszínesek. A színes, levelek az időben előre haladva folyamatosan zöldre váltanak és fokozatosan eltűnik a levelek mintázottsága. A jelenség oka  teljesen nem tisztázott, de valószínű a hőmérséklet nagy hatással van a rózsaszín árnyalatok megjelenésére, amely az alacsony hőmérsékleten begyorsuló antocián bioszintézisnek tulajdonítható.

A növénykimérák között meglepően sok a tarka levelű, vagy a sugarasan mintázott virágú variegált változat. A mitológiából kölcsönzött fogalom egy biológiai keveréklényt jelent: két különböző faj genetikai ötvözete. Olyan  növényegyed, amelynek különböző szövetei, ritkábban teljes szervei különböző génkészletű/genotípusú/ sejtekből épülnek fel oly módon,  hogy  keverék szöveteik sejtjeiben egymás mellett, párhuzamosan megmarad a két különböző génállomány. Azaz, szemben a hibriddel – melynél a két DNS összeolvadva egy teljesen új, „hibrid fajt” alkot – a kiméra nem önálló faj, hanem egy sajátos genetikai mozaiklény.

A növénykimérák természetes körülmények között ritkán jelennek meg, általában a csúcsi  osztódó/merisztémás/ részekben lejátszódó rendellenes osztódások következtében alakulnak ki. A mutáció és a keveredés érintheti a felszíni szövetréteget, vagy a mélyebb régiókat is. A korlátozott növekedésű, tányérszerűen ellaposodó virágkezdeményeknél különösen az oldalsó laterális részen jelennek meg ezek a változások. A virágfejlődés későbbi szakaszában ez a réteg szétszakad, és a hosszanti kötegekbe rendezett borda merisztémákban/kosztális merisztéma/ a mutáns szövetrész gyakran sugárirányú zónákban jelenik meg pl érdekes sugaras virágszirom mintázatot alkotva. Sokkal gyakoribbak a növényvilágban az emberi közreműködés révén létrejövő un transzpantációs kimérák.

A kiméra fogalmát a botanikában először egy német botanikus Hans Winkler /1907/ alkalmazta egy általa előállított növényre, mely Solanum nigrum és Lycopersicum esculentum egymásra oltásánál, az oltási zónából nőtt ki és mindkét “szülő” szöveteit és tulajdonságait hordozta. Napjainkban növénybiotechnológiai  eljárásokkal sejtek vagy szövetek beültetésével gyakorlatilag bármely egyedfejlődési szakaszban létrehozhatók transzplantációs kimérák, azonban a keveredés mértékét, irányát a tudomány még nem tudja pontosan szabályozni. Komoly tudományos kihívás egyenlőre még, hogy a kimérák jobban, kiszámíthatóbban tervezhetők legyenek.Kimérák

A variegációk néhány típusa megtartja tarkaságát akkor is, ha ivaros úton, magról szaporítjuk a növényeket. A természetes mintázottságot mutató fajok magoncai általában változatlanok,  és a génmutáció vagy az instabil /ugráló/ gének okozta tarkaság is öröklődik az utódokban. A zöld /vagy fehér/ szín a citoplazmában lévő  kloroplasztisz génekben kódolt tehát ezek a színvariánsok gyakran a sejtmagtól független un citoplazmás, anyai öröklésmeneteket mutatják, gyakran nem a klasszikus Mendel szerinti öröklődés jellemző rájuk.  Mivel a zigóta citoplazmája általában csak a petesejtből származik, érthető, hogy csak a petesejtet adó egyed befolyásolja az utódok tarkaságát a pollent adó rész determinánsai nem érvényesülnek. Nem véletlen, hogy még a múlt század elején Carl Correns  az anyai öröklésmenet legfontosabb törvényeit  variegált növények öröklődésének vizsgálatával állapította meg.  Ugyanakkor a tarkázottság bármely típusát mutató növények hajtásdugványozással történő szaporításakor a kapott utódok megtartják az anyanövény tulajdonságait. Ez az eljárás, illetve ennek modern növénybiotechnológiai változata az in vitro szaporítás a leggyakrabban használt módszer a tarka növények szaporításakor, és sok esetben napjainkban ez az egyetlen járható út.

 

 

 

 

A bejegyzés kategóriája: Botanikai szemléltető
Kiemelt szavak: , , , , , , , , , , .
Közvetlen link.